细胞生物学第五章：物质的跨膜运输

《细胞生物学 翟中和（第四版）》 第五章：物质的跨膜运输（详细）笔记总结，物质跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一，也是细胞膜的重要功能之一。通过跨膜运输，可以沟通细胞内外及细胞内各细胞器之间的联系，保证新陈代谢等生命活动中的正常物质交换，也是生物膜能量转换和信息传递等功能的基础。

物质的跨膜运输

• 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
  • 脂双层的不透性和膜转运蛋白
    • 脂双层的不透性
      • 胞外 Na+，胞内 K+
      • 离子浓度差异分布的调控机制
        • 一套特殊的膜转运蛋白的活性
        • 质膜本身的值双层所具有的输水性特征
      • 脂双层对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性都极低
    • 膜转运蛋白
      • 载体蛋白（carrier protein）
        • 转运机制
          • 特异的溶质暂时、可逆结合，改变自身构象
        • 特点
          • 普遍存在，多次跨膜蛋白
          • 高度选择性
          • 类似于酶，但不是
            • 被称为通透酶
            • 与酶的异同
        • 功能
          • 介导特定溶质参与被动运输和主动运输
          • 举例（典型定位、能源、功能）
      • 通道蛋白（channel protein）
        • 转运机制
          • 横跨质膜的亲水性通道，特异溶质
        • 分类
          • 离子通道、孔蛋白和水孔蛋白
        • 功能
          • 介导特异溶质的被动运输
        • 离子通道
          • 分类
            • 电压力通道、配体门通道、应力激活通道
          • 离子通道蛋白特征
            • 高转运速率、没有饱和值、门控性
          • 驱动动力
            • 溶质的浓度梯度、跨膜电位差
        • 调控因素
          • 膜电位变化、化学信号、压力刺激
  • 小分子物质的跨膜运输类型
    • 简单/自由扩散（simple diffusion）
      • 定义
        • 小分子物质、顺、不耗能、无需转运蛋白
      • 限制因素
        • 物质的脂溶性、分子大小、分子的极性
      • 溶质
        • 疏水性小分子如O2、N2以及小的不带电的极性分子
    • 被动运输（passive transport）/协助扩散/促进扩散
      • 定义
        • 顺、不耗能、膜转运蛋白（载体蛋白、通道蛋白）
      • 溶质
        • 多种极性小分子和无机离子
      • 葡萄糖转运蛋白（GLUT）家族
        • 结构特点、转运方向
      • 水孔蛋白（AQP）
        • 结构、作用
    • 主动运输（active transport）
      • 定义
        • 逆、耗能、需载体蛋白
      • 能量来源
        • ATP直接供能
          • ATP驱动泵
        • 间接供能
          • 协同转运蛋白
            • 共运输、对运输
        • 光驱动泵
• ATP驱动泵与主动运输
  • 定义
    • 转运ATPase，将ATP水解生成ADP和无机磷（Pi），并利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运的装置。
  • P型泵
    • Na+－K+泵
      • 结构
        • 2个α亚基（ATP结合位点）和2个β亚基（调节作用）
      • 转运机制
        • 自身形成磷酸化的中间体，构想改变，泵3Na、进2K
      • 主要生理功能
        • 维持细胞膜电位
        • 维持动物细胞渗透压平衡
        • 吸收营养
      • 乌苯苷 抑制，Mg+和少量膜脂 提高，生物氧化剂 停止
    • Ca2+泵
      • 结构、位置、功能
    • P型H+泵
      • 定义、功能等
  • V型质子泵和F型质子泵
    • V型质子泵
      • 各类小泡膜上，逆H+梯度泵H+入细胞器，水解ATP产能，不发生自磷酸化，维持细胞质基质pH中性和细胞器酸性。
    • P型质子泵
      • ATP合酶/F1F0-ATPase，利用质子动力势合成ATP。不发生自磷酸化
  • ABC超家族
    • 定义
      • ATP驱动的转运蛋白，利用ATP水解释放的能量将多肽及各种小分子物质进行跨膜转运。
    • 结构
      • 2个跨膜结构域（T，形成通路并决定特异性），2个胞质侧ATP结合域（A，ATPase活性）
    • 工作模式
      • ATP结合，诱导A二聚化，转运蛋白构象改变，底物结合部位暴露于质膜一侧；ATP水解以及ADP解离导致A解离，构象恢复。
    • 与疾病的关系
      • 将天然毒物和代谢废物排出体外
      • 将抗生素或其他抗癌药物泵出细胞使细胞具有抗药性
      • 某些遗传病与其功能改变有关
  • 离子跨膜转运与膜电位
    • 相关定义
      • 膜电位，静息电位，动作电位，极化（外正内负），去极化，反极化，超极化
    • 离子跨膜运输与膜电位的关系
      • 质膜对K+的通透性＞Na+是产生静息电位的主要原因，Cl－及蛋白质分子对静息电位的大小有一定影响
    • 生物学意义
      • 在可兴奋细胞中，是化学信号或电信号引起兴奋传递的重要方式
• 胞吞与胞吐
  • 胞吞作用
    • 定义
      • 细胞通过质膜，内陷形成囊泡，将胞外的生物大分子、颗粒性物质或液体等提取到细胞内，以维持细胞正常的代谢活动。
    • 类型
      • 吞噬作用
        • 特点
          • 胞吞物为大分子或颗粒状物质
          • 形成的胞吞泡大（＞250nm）
          • 信号触发过程，需信号的刺激、转导，不连续发生
          • 特化的吞噬细胞（中性粒细胞、白细胞），原核生物
        • 生物作用
          • 原生生物，摄取营养物质，在溶酶体消化降解成小分子物质利用
          • 高等多细胞生物，摄取营养物，清除病原体以及衰老或凋亡的细胞
      • 胞饮作用
        • 特点
          • 胞饮物为液体和溶质
          • 形成的胞吞泡小（＜150nm）
          • 连续发生
          • 几乎所有的真核细胞都可以发生
        • 类型
          • 网格蛋白依赖的胞吞作用
            • 受体介导的胞吞（特异性）
          • 胞膜窖依赖的胞吞作用
          • 大型胞饮作用
          • 非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用
  • 胞吞作用与信号转导
    • 胞吞作用对信号转导的下调
    • 胞吞作用对信号转导的激活（Notch信号通路）
  • 胞吐作用
    • 定义
      • 细胞内合成的生物分子和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合而将内含物分泌到细胞表面和细胞外的过程。
    • 分类
      • 形成型
        • 蛋白质或脂质以囊泡连续不断供应质膜更新，可溶性蛋白持续分泌胞外
      • 调节型
        • 分泌物（激素、粘液、消化酶）储存在分泌泡，胞外信号刺激后释放
    • 生物学意义
      • 保证物质有序的跨膜转运
      • 使质膜面积达到动态平衡，对于质膜成分的更新和维持细胞的生存和生长十分重要
• 课后思考题
  • 比较载体蛋白和通道蛋白的异同
  • 比较P型离子泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族的异同
  • 说明钠钾泵的工作原理及其生物学意义
  • 比较动物细胞、植物细胞和原生动植物细胞应付低渗膨胀的机制有何不同
  • 试述胞吞作用的类型与功能