植物的水分生理思维导图

植物生理学（第四版）复习资料，包含了水分再植物生命活动中的作用、植物细胞对水分的吸收、细胞间水分移动等内容。

植物的水分生理1

• 水分在植物生命活动中的作用
  • 含水量和存在状态
    • 含水量
      • 一般占组织鲜重的65%~90%
      • 含水量不是固定的
        • 植物种类
        • 外界环境条件
        • 发育时期
        • 不同器官，组织
      • 含水量不同，生命活动状态也不同
        • 例如风干种子为9%~14%，代谢活动弱
        • 萌发时随着干燥种子含水量的增加，生命活动也随之增加
    • 状态
      • 自由水
        • 概念
          • 不被，或者吸引力很小
        • 特点
          • 相反
      • 束缚水
        • 概念
          • 凡事被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质亲水基团所吸收，且被紧紧束缚在其周围，不能随意移动的水分。
        • 特点
          • 当温度升高时束缚水不能挥发，当温度降低到冰点以下也不结冰
      • 自由水与束缚水的比例
        • 高，代谢活跃，生长较快，抗逆性较差
        • 低，相反
          • 一般休眠种子，越冬植物以及在干旱或盐渍等逆境下
  • 生理作用
    • 水是细胞原生质的主要组分
      • 原生质含水量一般在80%以上，可以保证原生质保持溶胶状态，以保证生理生化过程的正常进行
      • 含水量减少，变为凝胶状，生命活动微弱
      • 失水过多，原生质胶体破坏，细胞死亡
      • 原生质中蛋白质等生物大分子表面存在大量亲水基团，吸引着大量水分子形成一层水膜，维系着膜系统及生物大分子的正常结构和功能。
    • 水直接参与植物体内代谢过程
      • 光和作用、呼吸作用以及许多有机物质合成、转化分解的过程中均有水直接参与。
    • 水是各种生化反应和物质吸收、运输的良好介质
      • 光合作用中的碳同化、呼吸作用的底物分解代谢、蛋白质和核酸代谢都发生在水中。
      • 植物根系吸收、运输无机物质和有机物质，光合产物的运输分配都是以水作为运输介质的。
    • 水能使植物保持固有的姿态
      • 水能使植物保持固有的姿态足够的水分可使细胞保持一定的紧张度
        • 因而使植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光和进行气体交换;同时也可使花朵开放，利于传粉。
    • 细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水
      • 植物细胞的分裂和延伸生长都需要充足的水分;生长需要一定的膨压
        • 缺水可使膨压降低甚至消失，植物生长就会受到抑制，植株矮小。
  • 生态作用
    • 水是植物体温调节器
      • 水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。
        • 在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。
    • 水对植物生存微环境的调节作用
      • 水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。在作物栽培中，利用水来调节作物周围小气候是农业生产中行之有效的措施。
        • 例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒;盛夏给大田喷雾（水）或给水稻灌“跑马水”可以改变作物周围的湿度，降低大气温度，减少或消除午休现象。
• 化学势，水势
  • 自由能和化学势
    • 物质的总能量
      • 自由能
        • 自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功)的那部分能量
          • 自由能的变化是判断系统能否自动进行反应的标准。
      • 束缚能
        • 束缚能是不能用于做有用功的能量
    • 化学势
      • 常被用来描述体系中组分发生化学反应的“本领”及转移的潜在能力
      • 其热力学含义是指在等温、等压条件下，1 mol的组分j的自由能。
  • 水的化学势和水势
    • 化学势
      • 其热力学含义为：当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中1 mol水的自由能。
• 植物细胞对水分的吸收
  • 渗透性吸水
    • 含义
      • 指具中心液泡的成熟细胞，依靠渗透作用，沿着水势梯度进行的吸水过程
    • 质壁分离与复原
      • ①判定细胞是否存活:因为已发生膜破坏的死细胞不产生质壁分离现象。
      • ②测定细胞的渗透势:将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等
      • ③观察物质透过原生质层的难易程度:利用质壁分离复原的速度来测定物质进入细胞的速率。
    • 细胞水势组成
      • • 溶质势
          • 由于溶质的存在而使水势降低的值称为溶质势( solute potential）或渗透势osmotic potential )。在标准压力下，溶液的压力势为零，溶液的溶质势等于溶液的水势。溶液的溶质势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子)总数，与溶质的解离系数相关。溶质势值按下式计算:
            • • 式中，c为溶液的浓度（mol/L)，T为热力学温度,R为摩尔气体常数，i为解离系数。
        • 压力势
          • 原生质体吸水，对细胞壁的压力， 而细胞壁对其的力就是压力势
        • 重力势
          • 水分因重力向下运动与阻止下移的相反力量保持平衡时的力量，称为重力势
        • 衬质势
          • 表面能吸水的物质为衬质，由于其亲水性和毛吸作用 而引起水势降低就是衬质势
      • 互相的关系
    • 植物细胞的水势变化
      • 一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低;就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。
  • 吸胀吸水
    • 蛋白质类物质吸胀力大，淀粉次之，纤维素较小。因此，大豆及其他富含蛋白质的豆类种子吸胀力很大，禾谷类淀粉种子的吸胀力较小。干燥种子的ym总是很低，如豆类种子中胶体的衬质势可低于-100 MPa，细胞吸水饱和时，ym= 0。
    • 果实和种子形成过程中的吸水、分生区细胞的吸水等
  • 代谢性吸水
    • 细胞利用呼吸作用释放的能量，使水分通过质膜进入细胞的过程
    • 不是主要的吸水方式
• 细胞间水分移动
  • 细胞间，细胞或组织与环境之间水分移动方向 和速度决定于水势差
    • 环境水势＞组织水势时， 细胞吸水
    • 环境水势＜组织水势时， 细胞失水
    • 一般地：土壤＞根＞ 茎木质部＞叶片＞大气
  • 植物组织水势的测量
    • 方法一：质壁分离法（成熟细胞）
    • 方法二：小液流法
    • 方法三：干湿球温度计法
    • 方法四：压力室法
    • 方法五：冰点下降法
      • 浓度增高，冰点下降
    • 方法六：压力探针法
• 水分的跨膜运输
  • 水分子运动方式
    • 扩散作用
      • 特点：扩散速度与浓度梯度有关
      • 不适合长距离
      • 扩散速率p32
    • 集流
      • 特点：集流与物质的浓度梯度无关
      • 有压力差存在的情况下
        • 水孔蛋白
          • 微集流
          • 水孔蛋白的种类，结构，功能p32
        • 导管和筛管
    • 跨膜渗透运动
      • 指通过半透膜进行扩散的现象
      • 同时受到扩散和集流的影响
      • 渗透运动是由水势梯度驱动的
      • 水力导度p33
  • 水分跨膜的途径 （2条）
    • 少量水
      • 通过膜脂双分子的层的间隙或 通过水通道蛋白进入
    • 大量水
      • 水集流通过质膜上的水孔蛋白构成 水通道进入细胞
• 植物根系对水分的吸收
  • 土壤水分与 土壤水势
    • 土壤水分的 性质：
      • 按物理状态分
        • 毛细管水
          • 毛细管上升水
          • 毛细管悬着水
        • 束缚水
          • 土壤胶体表面吸附的水
        • 重力水
          • 水分饱和的土壤中，在重力作用下通过土壤颗粒的 空隙自上而下渗漏的水分
      • 根据是否能被 根系吸收分
        • 土壤可利用水
          • 可利用水=田间持水量-永久萎焉系数（田间持水量：土壤中毛细管水和束缚水的含量）
        • 土壤不可利用水
          • 指标
            • 永久萎焉系数
              • 植物刚发生永久萎焉时土壤的含水量
  • 根系吸水
    • 吸水部位
      • 根尖
        • 根冠
        • 分生区
        • 伸长区
        • 由于原生质浓厚，输导组织尚欠发达，对水分移动阻力大，吸水能力较弱
        • 根毛区
          • 因为根毛区有许多根毛，增大了吸收面积，同时根毛细胞壁的外部由于果胶物质覆盖，黏性强，亲水性好，有利于与土壤颗粒黏着和吸水;而且根毛区输导组织发达，对水分的移动阻力小。所以，根毛区吸水能力最强。
      • 其他根段
        • 由于表面细胞木质化或栓质化，所以吸水能力很弱
    • 根系吸水途径
      • 共质体途径：共质体途径指由活细胞通过胞间连丝组成的连续整体， 水在共质体中学要多次跨膜，阻力大
      • 质外体途径：质外体指由细胞壁，细胞间隙，细胞间层，导管腔组 成；水分在质外体移动，阻力小，速度快。
      • 跨膜途径
      • 由于内皮层细胞的存在， 根系是一个渗透系统
    • 根系吸水的的方式 及动力
      • 主动吸水—根压：由根系生理活动引起的吸收，与地上部分无关，其动力是根压 根压：根系生理活动促使液流从根部上升的压力 “伤流”，“吐水”现象可以证明其存在
        • 根压产生的机制
          • 渗透理论
          • 代谢理论
      • 被动吸水蒸腾作用
    • 吸水阻力
      • 土壤阻力
      • 根-土界面阻力
        • 土壤变干时根系发生收缩，而使根-土界面水流连续性受到破坏，使根-土界面阻力( interfacial resistance)大为增加。
      • 根的径向和轴向阻力
        • 根系内皮层阻力增加可能有两种原因，一是凯氏带的存在，这使水分由质外体转至共质体时阻力增大;二是溶质在内皮层附近发生累积，水分向内渗透速度变慢。在湿土中，这种效应很小，随着土壤变干，这种效应增强。
        • 证明质外体水流在径向水分移动中占主导作用，但共质体途径的作用由外向内依次增加，由开始占2%的比例增加到23%，这是由于从外向内细胞膜对水透性增加的缘故，但增加的原因尚不清楚。
        • 目前的研究认为，根系吸水轴向阻力( axial resistance）较小，而径向阻力( radial resistance)较大。
    • 影响根系吸水的因素
      • 根系自身
        • 根系密度
          • 通常指单位体积土壤内根系长度，单位为cm/cm3
            • 根系密度越大，根系占土壤体积比例越大，吸收的水分就越多。
        • 总表面积
        • 根表面的透性
          • 有人认为限制性表面实际为内皮层。根的透性随年龄、发育阶段及环境条件不同而差别较大。典型根系由新形成的尖端到完全成熟的次生根组成，次生根失去了它们的表皮层和皮层，被一层栓化组织包围，显然这些不同结构的根段对水的透性大不相同。植物根系遭受严重土壤干旱时透性大大下降，恢复供水后这种情况还可持续若干天。
      • 土壤
        • 土壤溶液浓度
        • 土壤温度
          • 在一定的温度范围内，随土壤温度提高，根系吸水及水运输速度加快，反之则减弱;温度过高或过低，对根系吸水均不利。
            • 低温
              • ①原生质黏性增大，对水的阻力增大，水不易透过细胞质，植物吸水减弱;②水分子运动减慢，渗透作用降低;③根系生长受抑，吸收面积减少;④根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。
            • 高温
              • 导致酶钝化，影响根系活力;并加速根系木质化进程，根吸收面积减少，吸水速率下降。
        • 土壤中可利用水
        • 土壤同气状况
          • ①根系环境内O2缺乏，CO2积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水;②长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受伤，吸水更少;③土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸水都是不利的。
            • 在受涝或受淹情况下，作物也表现出缺水症状，其主要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。土壤水分饱和或土壤板结会造成通气不良;
            • 农业生产中的中耕耘田、排水晒田、垄厢栽培等措施就是为了增大土壤的透气性。
            • 长期生活在沼泽地带或水分饱和土壤中的植物，其结构和生理功能上形成有一套适应机制。
              • 例如，水稻根内具有较大的细胞间隙和气道，与茎叶的细胞间隙和气道相通，便于氧从叶茎中向下传递;同时，根部具有较强的乙醇酸氧化途径，放出氧气用于呼吸。水稻幼苗在缺氧情况下，细胞色素氧化酶仍能保持一定的活性。
      • 影响蒸腾作用的因子
• 植物体内水分向地上部分运输
  • 水分向上运输的动力
    • 下端原动力：根压
    • 上端原动力：蒸腾拉力
    • 中间原动力：水的内聚力和导管壁的粘附力
      • 内聚力学说
• 植物的蒸腾作用
  • 生理作用
    • 有利（意义）
      • 第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和运输水分的主要驱动力
        • 特别是高大的植物，如果没有蒸腾作用，植物较高的部分很难得到水分;
      • 第二，蒸腾作用借助于水的高汽化热特性，能够降低植物体和叶片温度，使其免遭高温强光灼伤;
      • 第三，蒸腾作用引起的上升液流，有助于根部从土壤中吸收的无机离子和有机物及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。
    • 争议
      • 研究者认为植物蒸腾作用可能在水分运输或矿质的运输过程中起着重要作用，但是蒸腾作用似乎并非这些过程所必需。
    • 不利
      • 在多数情况下，蒸腾作用是导致植物发生水分亏缺，甚至脱水的主要原因。
    • 因此，蒸腾作用也许是陆生植物为解决光合作用吸收CO,的需要而不得不付出的水分散失的代价。在不影响光合作用的前提下，减少蒸腾作用对水分的消耗，在生产实践（如节水灌溉）上具有重要意义。
  • 方式
    • 整体蒸腾
    • 皮孔蒸腾
    • 叶片蒸腾
      • 角质层蒸腾
      • 气孔蒸腾
      • 角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上就是与角质层厚度有关。
        • 生长在潮湿环境的植物，角质层蒸腾往往超过气孔蒸腾;水生植物的角质层蒸腾也很强烈;遮阴叶子的角质层蒸腾能达到总蒸腾的1/3;幼嫩叶子的角质层蒸腾能达到总蒸腾量的1/3 ~1/2。
        • 对一般植物的成熟叶片，角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5%~10%，因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
  • 度量
    • 蒸腾速率
      • 蒸腾速率( transpiration rate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度。一般用g H2Ol( m2· h )表示
    • 蒸腾效率
      • 蒸腾效率( transpiration ratio）植物每消耗1 kg水所生产干物质的质量(g )，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾效率或蒸腾比率。
        • 一般植物的蒸腾效率是1~8 g/kgo
    • 蒸腾系数
      • 蒸腾系数（ transpiration coefficient)植物制造1 g干物质所消耗的水量(g）称为蒸腾系数（或需水量，water requirement )，它是蒸腾效率的倒数
        • 一般植物的蒸腾系数为125 ~ 1 000。不同类型的植物常有不同的蒸腾系数，木本植物的蒸腾系数较草本植物为小，C,植物较C植物为小
  • 测定
    • 1.植物离体部分的快速称重法 2.测量重量法 3.气压计测量法 4.红外线分析仪测定法
    • 现在一般用气孔导度( stomatal conductance）表示，其单位为mmol/ ( m2·s)，也有用气孔阻力( stomatalresistance）表示的，它们都是描述气孔开度的量。
  • 气孔蒸腾
    • 形态结构及生理特点
      • 特点
        • ①细胞体积很小并有特殊结构，有利于膨压迅速而显著地改变，相比而言，表皮细胞大而无特别形状
        • ②细胞外壁上有横向辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用
        • ③保卫细胞壁厚薄不均等，肾形保卫细胞具有较薄的外壁以及较厚的内壁
        • ④细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多
        • ⑤叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉积累，淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，表皮细胞无叶绿体。
      • 肾型，哑铃型
      • 小孔扩散原理
        • 与小孔周长成正比
      • 气孔的大小与分布
        • 一般禾谷类作物如麦类、玉米、水稻叶的上、下表皮气孔数目较为接近;双子叶植物向日葵、马铃薯、甘蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表皮气孔较多;有些植物，特别是木本植物，通常只是下表皮有气孔，如桃、苹果、桑等;也有些植物如水生植物，气孔只分布在叶上表皮。气孔的分布与植物长期适应生存环境有关，如浮在水面的水生植物，气孔分布在叶上表皮，有利于气体交换及蒸腾作用;禾谷类植物叶片较直立，叶片上、下表皮光照及空气湿度等差异很小，都可以进行气体和水分交换，故其上、下表皮的气孔数目较为接近。
    • 运动机理：保卫细胞细胞壁厚度不一样， 膨压发发生改变时发生形变（具体看p42）
      • 无机离子泵学说
        • ATP酶水解ATP释放能量将离子泵入，水解得到的氢离子泵到膜外，钾离子进来。就是主动运输，钾离子逆浓度吸收。
      • 淀粉糖转化学说
        • 光照条件下，光合作用产生糖增加溶液浓度。光合作用消耗二氧化碳，保卫细胞细胞质派H上升到7，淀粉磷酸化酶催化反应正向进行，淀粉水解为糖，保卫细胞渗透势下降，细胞戏水，保卫细胞膨大，气孔张开。黑暗时不消耗二氧化碳，pH下降到5，反应反相进行，细胞失水，气孔关闭。
      • 苹果酸代谢学说
        • 苹果酸代谢使钾离子浓度上升。
      • 玉米黄素假说
      • 蔗糖调节气孔运动假说
    • 运动的影响因素
      • 光
        • 在无干旱胁迫的自然环境中，光是最主要的控制气孔运动的环境信号。一般情况下，光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光诱导气孔开张的过程需要1 h左右，而暗诱导关闭则比较快。
          • 但对一些肉质植物例外，落地生根属和仙人掌类等植物气孔白天关闭，夜晚开放。
          • 一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。
            • 蓝光可激活质膜上的质子泵，促使保卫细胞质子的外流、钾的吸收、淀粉的水解和苹果酸的合成。绿光可以逆转蓝光诱导的气孔开放作用。
      • 二氧化碳
        • ( 1 ) co2叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭，在光下或暗中都可以观察到这种现象。
          • 其他外界环境因素（光照、温度等）很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。
      • 风
        • 高速气流（风）可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风促进蒸腾作用。
      • 水分
        • 叶片水势对气孔开张有着强烈的调控作用。当叶水势下降时，气孔开度减小或气孔关闭。
          • 缺水对气孔开度的影响尤为显著，它的效应是直接的，即由于保卫细胞失水所致。
      • 温度
        • 气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上，气孔开度达最大，但30~35 ℃的温度会引起气孔关闭。低温下长时间光照也不能使气孔张开。
          • 温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内CO2浓度而起作用的。
      • 植物激素（脱落酸）p44
      • 钙离子
      • 气孔运动有一种内生近似昼夜节律( endogenous circadian rhythms )
        • 即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。其机制尚待更深入研究
    • 影响蒸腾的内外因素p45
      • 内
        • 频度、大小、下腔、开度、构造
      • 光照、湿度、温度、风速、昼夜、土壤
  • 降低途径
    • 减少面积
    • 降低蒸腾速率
    • 使用抗蒸腾剂
• 合理灌溉的生理基础p49
  • 植物的水分平衡
  • 作物的需水规律
  • 合理灌溉的指标
    • 土壤含水量
    • 作物形态指标
    • 作物生理指标
  • 植物水分利用效率
  • 合理灌溉增产的原因
  • 节水灌溉与节水农业
    • 精确灌溉
    • 调亏灌溉
    • 控制性分根区交替灌溉
    • 干湿交替灌溉
• 补充：水的结构和特性
  • 水分子的结构
    • 水是极性分子（O的电负性＞H） 分子非对称 分子间形成氢键（本质：分子间微弱的静电引力）
  • 水的物理化学特性
    • 具有高汽化热，高比热容 具有很大的内聚力，粘附力和表面张力 具有极高的介电常数 能够在带电分子的表面形成水合层，增加这些分子的溶解度和稳定性 能够吸收红光，有利于光合作用 具有不可压缩性
• 气孔运动是一个相当复杂的过程，在同一叶片上有时会出现一些气孔开放而相邻气孔部分关闭的现象，称为气孔异质性( stomatal heterogeneity ),这样的气孔称为斑驳气孔( patchy stomata )。