同化物的运输笔记梳理

植物生理学同化物的运输与分配的知识点有韧皮部结构、运输途径韧皮部、运输物质、运输机理、同化物的分配调节，农学考研必备！

同化无的运输和分配

• 韧皮部结构
  • 筛管分子
    • 筛板，筛孔，侧筛域
    • P蛋白
      • P蛋白平常位于筛管内壁，当韧皮部组织受损伤时，筛管压力将P 蛋白迅速移向受伤部分，并在筛孔周围积累形成凝胶堵塞筛孔，以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的损失
      • 由伴胞合成通过胞间连丝运输到筛管分子
    • 月并 月氏 质
      • 合成
        • 合成酶位于质膜上，反应底物在细胞质，合成的月并月氏质沉积在质膜与细胞壁之间。
      • 作用
        • 在筛管分子分化过程中XXX对筛孔形成起作用
        • 正常条件下，有少量的XXX沉积在筛板表面或筛孔附近。当植物受到机械损伤时，筛管分子会迅速合成XXX，沉积在筛板表面或筛孔内，堵塞筛孔。减少韧皮部同化物的损失
        • 植物休眠时也会发生筛管的XXX合成，一旦外界刺激或休眠解除，沉积在筛板表面或筛孔内的XXX会解体消失，使筛管恢复运输功能
  • 伴胞
    • 普通细胞
    • 转移细胞
    • 概要
      • 只与筛管分子有胞间连丝，与其他细胞通过质外体途径运输
    • 中间细胞
      • 与周围的细胞都有胞间连丝，通过共质体运输
  • 薄壁细胞
• 运输途径韧皮部
  • 环割实验
    • 在树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去保留树干（木质部）。阻断叶子形成的光合同化物经韧皮部向下运输，导致环割上端韧皮部组织中的光合同化物积累而引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。
• 运输物质
  • 运输的主要物质是碳水化合物，蔗糖
    • 溶解度高
    • 化学性质稳定，不容易在运输过程中被氧化
    • 水解时产生的自由能较高
    • 蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成，易随胞液快速转运
  • 在中间细胞，蔗糖可以半乳糖结合成棉子糖，水苏糖，毛芯花糖
  • 收集方法，蚜虫吻针法
    • 当蚜虫的吻针刺入筛管分子后，用CO2将其麻醉，切除虫体而留下吻针。由于筛管内具有正压力，筛管汁液可持续不断地从吻针流出。
• 运输机理
  • 韧皮部的装载
  • 韧皮部的运输
    • 压力流动学说
      • 同化物在筛管内是随集流流动的，集流是由输导系统两段的膨压差维持的。
      • 集流是由源库两侧筛管分子－伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。压力梯度是由源端光合同化物不断向筛管分子－伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子－伴胞复合体卸载，以及韧皮部与木质部之间水分的不断循环。
      • 在源端，光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低源端筛管内的水势，筛管分子从邻近的木质部吸收水分，引起膨压的增加。
      • 库端，同化物不断卸出并进入周围的库细胞，水筛管的水势提高，水分流向邻近的木质部，引起膨压下降。
      • 只要源端光合同化物的装载和库端同化物的卸载不断进行，源库之间维持一定的压力梯度，光合同化物就可以源源不断由源端运输到库端
      • 筛板对水流有阻力，这阻力有效地维持了源库两端的膨压差。如果没有筛板，筛管两端的膨压会很快达到平衡。
    • 压力流动学说依据
      • 筛管间的筛孔必须是开放的，可用共聚焦显微镜观察
      • 韧皮部运输本身所需消耗的能量甚少。长距离运输受呼吸抑制剂的影响不大
      • 各溶质以相似的速度被运输
      • 同一筛管中没有双向运输，以14CO2作脉冲标记的试验表明，在单一筛管分子中，同化物的运输是单向的
      • 源端和库端存在膨压差
        • 当植物韧皮部被刺穿后，由相当数量的液汁从筛管中持续溢出，说明筛管有很大的正压力
        • 用蚜虫吻针法可测得筛管具有正压力，源，库间存在压力差
        • 筛管接近源库两端存在着浓度梯度
  • 韧皮部卸载
  • 双向运输
    • 韧皮部的同化物运输即可向顶也可向基
    • 但是对某一个筛管来说，同化物在其中的运输是单向的
• 同化物的分配，调节
  • 库－源单位 同化物供求上有对应关系的源和库
  • 库
    • 代谢库
      • 输入的同化物主要用于生长器官或组织
      • 运输速度与库的呼吸速率相关
    • 储藏库
      • 同化物进入储藏的器官或组织，如果实，种子，块茎，块根
      • 运输速率受储藏物合成和积累速率有关
  • 源强指标
    • 光合速率
    • 磷酸丙糖从叶绿体向细胞质输出的速率
    • 叶肉细胞内合成蔗糖的速率。蔗糖合成速率时同化物输出的限制因子。蔗糖合成途径 PSP FBPase 是蔗糖合成的关键酶，其活性可代表蔗糖合成效率，也是源强指标
  • 库强
    • 库容
      • 能累计同化物的最大空间，物理约束
    • 库活力
      • 库的代谢活性，吸引同化物的能力，生理约束
  • 分配规律
    • 优先供应生长中心
      • 由于不同生育期植物体库有所不同，因此同化物的分配方向在不同生育期也明显不同。在营养生长期，根端和茎端是主要的库，成熟叶片时主要的源，同化物分配的方向是从成熟叶到根端和茎端的生长中心；在生殖生长期，花，穗，果实逐渐成为主要的库，同化物分配的方向也从根端和茎端运输转变为向穗，果实运输
    • 就近供应
    • 同侧运输
    • 运输路径的变更
      • 击伤或剪除等伤害可干扰同化物的运输和分配，改变原来库源之间由维管联系的分配模式。除去下部源叶可使上部源叶将同化物转运到根部
  • 再分配，再利用
  • 有机物运输的意义
    • 高等植物是多器官的有机体，各器官之间有这明显的分工与协作关系，因此各器官之间必然由物质和能量的交流。如根 的生长需要吸收叶片制造的同化物，而叶的生长也需要根吸收的水分和矿质的供给。同时，地上，地下部之间也有微量活性物质的交流，如根供给地上部细胞分裂素，而地上部想根运输生长素类物质，这种交流维持地上，地下部之间的生长比例的发育所必不可少。
  • 树怕剥皮，不怕烂心
    • 韧皮部主要分布在树皮中，韧皮部是植物有机物运输的主要部位，若树皮被剥掉之后将切断地上部制造的同化物向根部的运输。根系长时间得不到地上部提供的同化物和微量活性物质，而本身贮藏的又消耗殆尽，根部就会饿死，从而使根部无法吸收水肥，致使整株植物死亡。
    • 烂心是指树木的木髓部的坏死，木髓中不包括木质部和韧皮部，即不含有导管和筛管，不影响水分和有机物的运输，也不影响植物的正常生命活动。
  • 源库流关系及其对同化物分配的影响
    • 源是库的供应者，库对源具有调节作用。人为减少叶面积或降低叶片的光合速率，如剪叶，遮光，环割，可造成源的亏缺，引起库器官的减少，使库器官发育不良
    • 库对源的大小具有明显的反馈作用。在高产栽培中，适当增加库源比，对增强源的活性和促进物质的积累有重要作用。库对源可发挥动员和征调作用，迫使其内含物向库转移。植物正在发育的器官如幼叶，特别是生殖器官，不仅能吸引叶部有机物向其运输，而且还可以征调下部其他贮藏或衰老器官贮藏的有机物
    • 库，源的大小及其活性对流的方向，速率，数量由明显的影响
    • 产量增加
      • 源
        • 要合理增加叶数和面积，提高叶面积指数，同时提高成熟期叶片净同化率，防止叶片早衰，延长源对库的供应时间。抑制营养生长速度，使同化物优先向籽粒分配。
      • 库
        • 要保持单位面积由足够的穗数，提高库容能力，提高籽粒充实程度。
      • 流
        • 使茎杆粗壮，运输顺畅
      • 源库流在植物代谢活动和产量形成中是不可分割的同一整体，三者的发展水平及其平衡状态决定了作物产量的高低。实际生产中，运输系统不会成为现在产量的关键因素，而源，库是控制产量的关键。只有当源足，库大，流畅时，才可获得高产。当源小于库时，超出了源的负担能力，造成空砒和叶片早衰。当源大于库时，限制光合产物的运输分配，降低源的光合速率；当源库皆小时，难以获得高产