兰科形态学1

营养器官，兰科植物是一类非常特殊的植物，具有许多独特的形态学特征，如根、茎、叶、花和果实等。

兰科形态学1

图片来源

01

https://bklynorchids.com/2011/06/03/orchid-of-the-week-platystele-jungermannioides/

01Platystele jungermannioides 最小兰花

最小兰花尚不确定

02

http://orchids.la.coocan.jp/Grammatophyllum/Grammatophyllum%20speciosum/Grammatophyllum%20speciosum.htm

02Grammatophyllum speciosum斑被兰（巨兰）

03

https://www.rgbstock.es/photo/mz21AQe/Vanilla+Vine

03香荚兰

概述

最大最长和最小

参考《兰花博物馆》

总体形态

雄蕊生长于花内一侧

不管数量是1，2还是3

雄蕊和柱头至少部分合生

完全合生称为合蕊柱（column）

种子细小且大量

原始的兰花种子稍大，但相比其他植物依然十分细小

花朵有一片特化的唇瓣

与可育雄蕊相对

偶尔特化程度较低，与一轮的另外两枚相似

花朵会在发育过程中扭转成唇瓣在下方的姿态

蕊喙（rostellum，蕊柱中柱头前部舌状突起的部分）参与传粉过程

花粉聚成团块

是适应昆虫和鸟类传粉的重要特征

形态学

区分不同类群兰花的重要方法

兰花的形态细节是讨论生态学多样性的基础

对于理解其演化和传粉很重要

生长习性

图1

A，原始兰花叶片螺旋排列，褶扇形叶，每年从前一年的枝芽基部萌生新枝，历年新枝的基部共同构成根状茎

全株模式

A是原始兰科基本模式的形态，无假鳞茎，总状花序顶生

形态演变的方向包括几点

花序位置改变

顶生

A,F-K

腋生

其余

茎的缩短

节间缩短

O蝴蝶兰状

节间极度缩短至顶端

CEKL假鳞茎

节间极度缩短至根颈

FG兜兰状

茎的增粗

纺锤状膨大

BDIJ石斛状

根系位置改变

根状茎上

茎上

NP

P的根部可以光合

叶位置

顶生叶丛

J

顶生单叶

E

基生

CFG

有或无明显独立叶柄

A-M都是合轴分枝

N-P是单轴分枝

A螺旋着生

之后都是二列互生

B球茎由多节形成

C由一节形成

D,I,J假鳞茎由多节形成

E,K,L一节形成

F块根膨大

G根颈部位块根

两者都是地生

不常见的类型

A

假鳞茎上开花后继续生长假鳞茎

Scaphyglottis渠唇兰属

B

二列互生叶茎上生长假鳞茎

个别Maxillaria腭唇兰属

C

无假鳞茎，但有肉质叶

Pleurothallidinae腋花兰亚族

根

无纤细多纤维的根系

有明显根被（velamen）

细胞壁加厚的组织，成熟后死亡

最简单的根被是一层细胞，各个方面类似表皮

更常见的由2-18层细胞构成

根被是适应附生生活的产物

一些研究在根被中找到了藻类，可以实现固氮功能，而根被中天然含有菌根真菌，所以根被是相当复杂的微型生态环境

外皮层（exodermis）

根被与与皮层之间的细胞层

长的厚壁细胞，缺乏细胞质

和短的活的通道细胞

根尖遇光主要呈现绿色

成熟根部皮层细胞含叶绿体

尽管根被会遮住绿色，一些万代兰族的植物完全依赖皮层光合

茎极短，只有鳞片叶

Taeniophyllum带叶兰属

根被外壁细胞上有规则圆孔，同时又有斑块状细胞群无孔

生长自茎上

地生兰中大多数根都是肉质

少数粗细不均，粗的部分叫结状块根（nodular tuberoids）

用于与整根都粗的作为区分

早田兰属Cheirostylis（现为叉柱兰属Cheirostylis的异名）

根系很少，只有肉质根嵴（root ridges）着生于根状茎上

每个嵴解剖学上都是根，外表面有根毛，内部有中柱（root stele）

根极度缩短的结果

根茎块根（root-stem tuberoid）

根结构的鞘，包裹有顶芽的茎结构的核

休眠结构

droper/sinker

生长季由顶形成新枝，侧芽发育成新块根

有时会延伸自叶基深埋在土中

在Orchideae（红门兰族）和Diurideae（双尾兰族）中这个结构是多中柱的

这也就是说一层皮里是合生的多条根

红门兰族中这一结构是椭球形的

生长季通常有两个，旧的正被消耗，新的正在生成

形状类似哺乳动物的一对睾丸

orchis即指此物在希腊文中的称呼

并且最终成为了植物的科名

tuberoid

A-D

单/多维管束的横纵剖面

形态细分

E

根状

F

纺锤状

G

掌状

H

带柄

I

无梗椭圆形

埋入基质或完全悬空的根系常为圆柱形，但是匍匐在表面的多为扁平状或下方扁平

在一些类群中，所有根系不论是否贴合都是扁的

附生和岩生类群可能有粗肉质根和细茎叶

一些类群中除了正常根系，非吸收根倾向于从基质里向上生长

可能是由于吸收根的残骸积累

根系通常在根上生长

但不定芽也会在根上生长

这类根系外貌上类似拉长的根茎块根

但是结构上很不一样

茎

维管束在茎外围更密集，分布在薄壁组织中

线状细长

木质化

柔软多汁

根状茎（rhizome）

复合的器官

由后随枝条的基部构成

水平的部分是增厚坚硬木质的

几个节中的个别侧芽发育完善并形成新枝

对于侧生花序的类群花序轴常从这个位置长出

根状茎也指斑叶兰亚族（Goodyerinae）的水平匍匐茎，因为在这一类群中根状茎和气生的水平匍匐部分没有明确边界

而单轴分枝的兰花没有根状茎

次生茎（secondary stem）用于描述根状茎上方的枝条是不合理的

形态学上，只有第一个由种苗产生的枝条才能叫初生茎，所有其他的茎都是次生的

气生茎（aerial stems）或者直立植株枝条（erect vegetative shoots）在描述地生兰的情况下是更准确合适的术语，尽管很奇怪

而在附生兰中全株都是气生的（aerial），而植株枝条（vegetative shoots）可能是水平或攀缘的（horizontal，pendant）

由于术语的生成是偶然而非计划的的，也很难给次生根系这种词汇一个替代含义

球茎（corms）和假鳞茎（pseudobulbs）

二者没有明确界限

corms指地下储藏茎

pseudobulbs指附生兰增厚的茎结构

不是tuber

块茎（地下结构）

不是bulb

bulbs指类似洋葱的鳞片叶（肥厚叶基）包裹成的结构

并且茎的正常功能不受影响

假鳞茎

多个节间形成（heteroblastic ~ 异胚假鳞茎）或单个节间形成（homoblastic ~ 同胚假鳞茎）

多节的假鳞茎上会有叶片着生，或者在顶端着生

一些类群中假鳞茎常有叶鞘包裹，顶部仅有一鳞片叶

假鳞茎在单轴分枝的兰花中不适配，所以单轴分枝兰花有其他储存器官如茎和叶

在Bulbophyllum minutissimium（某石豆兰）和B.odoardii中假鳞茎顶端有个腔室，对外部有个小开口

前者照片

前者的开口被鳞片状叶或叶片封堵

腔室内部富含气孔，用于交换外界空气

后者叶片上也有气孔（stomata）

假鳞茎在叶片脱落后也能光合

Eria bractescens（某绒珊兰属植物）和它的近缘种有另一类腔室

花序芽萌发自假鳞茎上柱状孔的基部，平时由叶鞘封闭，叶鞘与假鳞茎表面紧密贴合。开花时花序需要冲破假鳞茎表面，有时会形成一个trapdoor，当老花序腐烂会在假鳞茎上留下一个整洁的柱状孔

叶

许多兰花中根状茎仅仅附着有鳞片叶或叶鞘

多数兰花的叶片是标准的单子叶植物叶片

平行叶脉

A

但是在Epistephium（美蕉兰属）和Clematepistephium（菝葜兰属）中是网状脉

Epistephium matogrossense

B

Pachyplectron（粗距兰属）

有着剑形叶

F

Acianthus（针花兰属）

深裂掌状叶

以至于更像毛茛科的外貌

C

Catasetum（瓢唇兰属）

扇状折叠到叶鞘

D

Stanhopea（奇唇兰属）

扇状折叠到单个叶柄

E

Monophyllorchis（独心兰属）

扇状折叠，心形叶

G

Thelymitra spiralis（太阳兰属某种）

叶尖扭转

H

Dendrobium cucumerinum（石斛属某种）

肉质多突起

很多时候茎或假鳞茎只有一片叶

但是查看鳞片叶或叶鞘的源头会发现二列互生结构

原始的兰花中是螺旋叶序

节间缩短会使植株看上去像是更多叶片从同一水平发出

Codonorchis（银钟兰属）

Codonorchis lessonii

Isotria（仙指兰属）

Isotria medeoloides

vernation（芽内叶序）和folding（叶片折叠）

兰科形态学中常用的一个特征是叶片发育过程中的折叠或卷裹

原始类群中是卷裹（rolled/convolute）的

AB

以附生兰为代表的类群中套折（duplicate）的模式更多见

C

成熟后常为双折的（conduplicate）

中线折叠，纵切V字形

叶脉大小近似，且不突出

E

卷裹的叶片可能在发育中变成扇折或双折的

扇折或有褶的情况下，部分叶脉会突出，这些突出的部位就是折痕

D

双折的叶片在一些类群中是从扇折叶进化而来

一些扇折叶类群中叶片不完全是某一种类型或是某种标准类型

羚角兰属（Chondrorhyncha）

Chondrorhyncha lendyana

横截面

F

柱状

G

三角形

HI

不同程度的末端扁平

扇折叶比较薄

相比卷裹生长的双折叶

但套折生长的双折叶可能很薄或者极度肉质

极端情形下会呈现出三角和圆柱形横截面

很多兰花叶尖扁平而不是有腹背面HI

通常叫做抱茎（equitant）

sheaths（叶鞘）和petioles（叶柄）

没有叶鞘居间分生组织的支持能力不足

另外一些情形下叶鞘的形成与叶片无关，尤其是根状茎和花序上叶鞘很小

Teuscheria（杜氏兰属）中包裹假鳞茎的叶鞘十分坚硬，并且会维持假鳞茎的形态，内部的假鳞茎萎缩后仍然能保持形态。

Teuscheria wageneri

一些兰花的叶基会形成狭长类圆柱状的叶柄，如奇唇兰亚族（Stanhopeinae）

articulation（连接处）

离层在很多地生兰中是缺乏的

叶片单纯原位腐烂

树兰和万代兰亚族大多数成员都具备

在高度特化的微型兰花中会再次消失

多数情况下离层在叶鞘和叶片之间

少数情况下如Teuscheria（杜氏兰属）和Oecoclades（无中文译名，暂非洲斑叶兰African Spotted Orchid）中离层在叶柄下部

第一印象会认为节下部的结构是假鳞茎的顶端，但这一属的一些物种中一个假鳞茎上有两片叶，每片在叶柄中部都有关节

stomata（气孔）和subsidary cells（副卫细胞）

保卫细胞和副卫细胞的形态是植物分类的重要依据

兰科中目前有三种模式

无副卫细胞

A-C

全部红门兰亚科

Orchidoideae

一些杓兰亚科

Cypripedioideae

一些拟兰亚科

Apostasioideae

朱兰亚族

Pogoniinae

美蕉兰属

Epistephium

中周源型气孔（mesoperigenous type stomata），D

气孔中的副卫细胞中有一个与保卫细胞共同发生于同一母细胞的气孔类型

另一个来自相邻细胞

在单子叶植物中这是唯一一例

绶草亚科

Spiranthoideae

与梯形细胞（trapezoid cells）周位发育（EF）

这一模式中拟分生组织一侧的细胞（每个都在不同行列中）会斜向分裂产生梯形细胞

梯形细胞可能发育成副卫细胞或分裂成1-2个副卫细胞

几乎所有Epidendroideae（树兰亚科）和Vandoideae（万代兰亚科），以及部分Triphoreae（垂帽兰族）

在气孔末端也存在极性的副卫细胞，也是从临近的细胞分化来

副卫细胞在Cypripedioideae（杓兰亚科）和Apostasioideae（拟兰亚科）都是存在的，但发育学研究尚不清楚

在更进化的类群中四个或更多副卫细胞是特征性的。两个副卫细胞或无副卫细胞的模式在原始兰科中都有发现。Williams（1979）认为缺乏副卫细胞是兰科中原始的性状。

花序

兰科花序通常是总状，花朵在花序轴上腋生，自下而上开花

几种兰花，如Orchis simia（某红门兰）顶部花先开，尽管开花顺序被调整过，但依然是总状花序

B

总状分支的总状花序（圆锥花序）

D

通常只有一朵花的花序

所有兰花中花都与苞片对生

苞片可能不太起眼或者大而多彩

在Cyrtopodium（弯足兰属） 或 Lockhartia（织辫兰属）中大而多彩

Cyrtopodium flavum

Lockhartia lunifera

花朵在花序轴上螺旋着生

但苞片和花朵在一些类群中是二列互生的

在一些个例中花朵是轮生的

如Chamaeangis（轮星兰属）和Oberinia（鸢尾兰属）

Oberonia padangensis

Chamaeangis vesicata

花序可能从茎的任何部位发出

原始类群中花序是顶生的，并且是枝条中轴的延伸

其他情况中，花序是侧生或基生的

鉴于单子叶植物的生长习性花序总是侧生的

有时花序极度缩短，表现为短轴上花朵次第开放

Epidendrum nocturnum（树兰属）

Systeloglossum ecuadorense（鸟膝兰属）

Bromheadia petuangensis（白苇兰属）

Thrixspermum（白点兰属）

有时花朵同时或几乎同时产生，紧密成簇，如Elleanthus（峨塔兰属） 或 Glomera（球序兰属）

elleanthus vernicosus

Glomera montana

Sigmatostalix（弓柱兰属）不是从一个苞片中产生每一朵花，而是一簇苞片中，因此可能代表了极度缩短的花序中更复杂的类型

Sigmatostalix minax

不常见的花序类型如

Lockhartia（织辫兰属）的花序是cymose（聚伞花序）或determinate（有限花序）

在双子叶植物中常见，单子叶植物中不常见

第一朵花是顶生的

而后对向的（subtending）1到2个芽会产生以花结尾的新枝，循环往复

这一类群的祖先可能是单花花序

进化倾向于增大花序

这通过聚伞花序的形式实现了

在远缘属Notylia（驼背兰属）中花簇常从老花序的基部产生。如果这个花簇数量减少到1，就可以与Lockhartia（织辫兰属）的花序比较

常规的花序是从叶片或苞片的中轴上产生的

其中一个例外

Dichaea（篦叶兰属）中单花花序直接从叶基的对面产生

Dichaea ancoraelabia

两种可能的解释

许多案例中叶片对面的花序代表合轴分枝的末端，也就是说每朵花都是顶生的，下一个茎段的节间是从对面叶片的中轴上生长出来

另一种是腋芽在节间伸长时上位，并且占据对面的位置，而实际上依然是腋生的

Luisia teretifolia（钗子股属，大树葱）的花序在腋上形成

Wirth，1964

但是是在节间中间产生的

所以似乎很明确是在对面的中轴上产生

其他属种中也存在花叶对生的情况

Luisia tristis