植物的矿质营养

高等绿色植物为了维持生长和代谢的需要而所吸收或利用的无机营养元素(通常不包括C，H，O)。与动物不同之处在于后者主要吸收、利用有机养分。

植物的矿质营养

• 植物必须的矿质元素
  • 植物体内的元素
    • 灰分元素：矿质元素以氧化物形式存在于灰分中
  • 植物必须的矿质元素的确定
    • 什么是植物的必须元素？
      • 1、完成植物整个生长周期不可缺少的
      • 2、在植物体内的功能是不能被其他元素代替的
      • 3、这种元素对植物体内所起的作用是直接的
    • 水培法（溶液培养法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法
    • 大量元素：植物对这些元素需要量相对较大 （氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅）
    • 微量元素：植物需要量极微，稍多即发生毒害 （氯、铁、硼、锰、锌、铜、鉬、钠）
  • 植物必须矿质元素的生理作用
    • 1、细胞结构物质的组成成分
    • 2、植物生命活动的调节者，参与酶的活动
    • 3、起电化学作用，即离子浓度的平衡，氧化还原电子传递，电荷中和
    • 4、作为细胞信号转导的第二信使
  • 作物缺乏必需矿质元素的诊断方法
    • 氮（N）
      • 植物吸收的氮素主要是：无机态氮（即铵态氮、硝态氮）、有机态氮（尿素）
      • 氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素
      • 氮肥充足时
        • 植物叶大而绿，叶片功能期延长，分子多，营养体壮健，花多，产量高
      • 氮肥过多时
        • 叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟
      • 氮肥过少时
        • 植株矮小，叶小色淡或发红，分枝少，花少，籽实不饱满，产量低
    • 磷（P）
      • 磷通常呈正磷酸盐形式被植物吸收
      • 磷以磷酸根形式存在于糖磷酸，核酸，核苷酸，辅酶，磷脂，植酸等； 磷还在ATP反应中起关键作用； 在糖类代谢，蛋白质代谢和子房代谢中起重要作用
      • 缺磷时
        • 植物生长缓慢，叶小暗绿（某些植物叶子有时呈红色或紫色），分枝减少，植物矮小，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱
    • 钾（K）
      • 钾在植物中几乎都呈离子状态。
      • 主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点，幼叶，形成层
      • 钾充足时
        • 糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎干坚韧，抗倒伏
      • 缺钾时
        • 制作茎干柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死，
    • 硫（S）
      • 缺硫时
        • 似缺氮，包括缺绿，矮化，积累花色素苷等， 然而却硫的缺绿是从嫩叶开始的，而却氮的从老叶开始的。
    • 钙（Ca）
      • 在代谢过程中，起“第二信使”的作用
      • 钙是构成细胞壁的一种元素细胞壁的胞间层是由果胶霜钙组成的
      • 缺钙时
        • 生长受抑制，严重时幼嫩器官溃烂坏死，
        • 番茄蒂腐病，莴苣顶枯病，芹菜裂茎病，菠菜黑心病，大白菜干心病等都是由缺钙引起的
    • 镁（Mg）
      • 在光合呼吸作用，生物固氮起电子传递作用
      • 缺镁时
        • 叶脉仍绿，而叶脉之间变黄，有时呈红紫色， 缺镁严重时，则形成褐班坏死
    • 铁（Fe）
      • 缺铁时
        • 叶片叶脉将缺绿，与缺镁症状相反，缺铁发生在嫩叶
    • 锰（Mn）
      • 影响糖酵解和三羧酸循环
      • 缺锰时，叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生
    • 硼（B）
      • 植物各器官中含硼量以花最高
      • 缺硼时
        • 花药和花丝萎缩，花粉发育不良（症状：花而不实，有蕾无铃）
      • 硼含量过高时
        • 嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多
    • 锌（Zn）
      • 锌是叶绿素生物合成的必须元素
      • 缺锌时
        • 植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身
        • 植物茎部节间短，莲丛状，叶小且变性，叶缺绿
    • 铜（Cu）
      • 缺铜时
        • 叶黑绿，其中有坏死点
    • 缺绿 先从老叶开始：N、P、K、Mg、Zn、Cl 先从嫩叶开始：Fe、B、Ca、Cu、Mn、S
• 细胞对矿质元素的吸收
  • 生物膜
    • 概念：细胞的外周膜和内膜系统
    • 膜的特性：具有选择透性
    • 膜的化学成分：蛋白质、脂质、糖、无机离子、水（束缚水）
    • 生物膜的特点
      • 1、膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成
      • 2、磷脂双分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部
      • 3、膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在蛋白， 有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白
      • 4、由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构不对称，部分蛋白质与多糖相连
      • 5、膜脂和膜蛋白是可以运动的
      • 6、膜厚7~10cm
  • 离子的跨膜运输
    • 植物细胞对离子跨膜运输是植物吸收矿质的基础，可分为被动运输和主动运输
    • 被动运输
      • 概念：指离子（溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，是顺电化学势梯度向下进行运输的方式 （包括简单扩散和协助扩散）
      • 简单扩散
        • 概念：生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子，以简单扩散方式通过细胞膜，溶质以浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程
        • 决定简单扩散的主要因素是细胞内外浓度梯度
      • 协助扩散
        • 概念：是指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度扩莫转运，不需要细胞提供能量
        • 参与协助扩散的膜转运蛋白有：通道蛋白和载体蛋白， 离子通过两种蛋白运输分别叫做：通道运输和载体运输
          • 通道运输（离子通道）
            • 概念：是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜
            • 通道蛋白：是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽链折叠成通道，横跨膜两侧
            • 离子扩散除了取决于化学势梯度外，还取决于电势梯度，合起来称为电化学势梯度
          • 载体运输
            • 载体（也称载体蛋白、转运体、透过酶、运输酶）：是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不姓陈明显的孔道结构
            • 载体运输 既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输） 也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）
            • 载体蛋白有3种类型
              • 1、单向运输载体
              • 2、同向运输载体
              • 3、反向运输载体
    • 主动运输（离子泵运输）
      • 概念：是离子（溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学势梯度向上进行运输的方式
    • 胞饮作用
      • 概念：细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程
      • 胞饮作用是非选择性吸收，它在吸收水分的同时，把水分中的物质（如各种盐类和大分子物质甚至病毒）一起吸收进来
    • 离子或分子的跨膜运输有5种：简单扩散，载体运输，离子泵运输，胞饮作用 这5种方式保证了植物细胞对矿质营养的需要
    • 目前用来解释离子主动吸收机制的学说主要有：载体学说，离子通道学说，离子泵学说
• 植物体对矿质元素的吸收
  • 植物吸收矿质元素的特点
    • 1、植物对盐分和水分的吸收是即相关又相对独立性
      • 相关性：以肥济水，以水调肥
      • 相对独立性：两者吸收机理不同
    • 2、植物对同一溶液中不同离子或同一盐分中的阴、阳离子吸收比例不同的现象
    • 3、单盐毒害：溶液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象 离子颉颃：在发生单盐毒害的溶液中再加入少量其他金属离子，即能减弱或消除 这种单盐毒害，离子之间这种作用称离子颉颃
  • 根部对土壤中的矿质元素的吸收
    • 一、土壤中养分的迁移
      • 养分在土壤中的迁移可分为根系截获、集流和扩散
        • 根系截获：指根系生长时，根系接触到养分
        • 集流：是由蒸腾引起水和土壤溶液养分向根表移动
        • 扩散：是养分随土壤溶液梯度迁移到根表
    • 二、根部对溶液中矿质营养的吸收
      • 根部是植物吸收矿质元素的主要器官 根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域
      • 根部吸收溶液中的矿物质是经过以下几个步骤的
        • 1、离子吸附在根部细胞表面
          • 由于细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附
        • 2、离子进入根的内部
          • 离子从根部表面进入根的内部也和水分进入根部意义，有两个途径：
            • 质外体途径
            • 共质体途径
        • 3、离子进入导管或管胞
          • 离子进入导管有两种方式
            • 1、被动扩散
            • 2、主动扩散
  • 影响根部吸收矿质元素的条件
    • 1、温度（影响主动吸收）
    • 2、通气状况（排气，增加土壤通气）
    • 3、溶液浓度（“饱和效应”太高易烧苗）
    • 4、氢离子浓度（PH状况，PH低时易吸收阴离子）
  • 叶片对矿质元素的吸收
    • 根外营养（又称：根外施肥、叶面施肥）：植物叶片也可以吸收矿物质和小分子 有机物质，如尿素、氨基酸等养分
    • 吸收途径：气孔、角质层→外连丝→表皮细胞质膜→叶片细胞内部→叶脉韧皮部
    • 根外施肥的优点
      • 1、补充养料
      • 2、节省肥料
      • 3、见效迅速
      • 4、利用率高
• 矿质元素的运输和利用
  • 矿质元素运输的形式
  • 矿质元素运输的途径
    • 1、木质部运输——由下向上运输
    • 2、韧皮部运输——双向运输
    • 矿质可在木质部和韧皮部之间活跃的横向运输
  • 矿质元素在植物体内的利用
• 植物对氮、硫、磷的同化
  • 氮的同化
    • 一、硝酸盐的代谢还原
      • 硝酸盐在活细胞内的还原包括硝酸盐还原为亚硝酸盐的过程和亚硝酸盐还原成铵的过程
    • 二、氨的同化
      • 概念：当植物吸收铵盐的氨后，或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后，氨立即被同化
      • 游离氨的量稍微多一点，即毒害植物，因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统，尤其是NADH的氧化。
      • 植物体通过各种途径把氨同化为氨基酸或酰胺（主要酶：谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶）
      • 途径
        • 1、谷氨酰胺合成酶途径（谷氨酰胺合成酶主要存在于叶绿体和细胞质，质体）
        • 2、谷氨酸脱氢酶途径（观赏脱氢酶主要存在于叶绿体）
        • 3、氨基交换作用
    • 三、生物固氮
      • 概念：某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程
      • 生物固氮是由两类微生物实现的
        • 1、能独立生存的非共生微生物（如：好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻）
        • 2、与其他宿主（植物）共生的共生微生物（如：与豆科植物共生的根瘤菌）
  • 硫的同化
  • 磷的同化
• 合理施肥的生理基础
  • 作物的需肥规律
    • 不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥
  • 合理追肥的指标
    • 追肥的形态指标：相貌、叶色
    • 追肥的生理指标：
      • 1、营养元素诊断
      • 2、酰胺含量
      • 3、酶活性
  • 发挥肥效的措施
    • 1、适当灌溉
    • 2、适当深耕
    • 3、改善追肥方式
    • 4、改善光照条件
    • 5、控制微生物的有害转化