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第三章 植物的矿素营养和氮素营养
植物的矿素营养和氮素营养，主要介绍了植物体内的必需元素、植物对矿质元素的吸收和利用、物细胞对溶质的吸收等。
编辑于2024-03-27 16:34:17- 植物生理学
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第三章 植物的矿质营养和氮素营养
常把植物对矿质元素的吸收、转运利同化以及矿质元素在生命活动中的作用称为植物的矿质元素
植物对氮素的吸收和利用称为氮素营养
第一节 植物体内的必需元素
不能挥发的灰白色残渣称为灰分
灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐，磷酸盐、硅酸盐等
构成灰分的元素称灰分元素
由于它们直接或间接地来自土壤矿物质，故称为矿质元素
氮不是矿质元素
植物的必需元素
是指对植物生长发育必不可少的元素
植物必需元素的种类
碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍和钠。后15 种为矿质元素。
植物必需元素的分类
大量元素有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫和硅 10种
微量元素有铁、硼、锰、锌、铜、钼、氯、镍和钠9种
植物必需元素的确定方法
天然土壤成分复杂，其中的元素成分无法控制，因此用土培法就无法确定植物必需元素
通常利用人为配制的、可控制成分的营养液采用溶液培养法或沙基培养法培养植物来确定植物必需矿质元素以及它们在植物体中的作用。
溶液培养法 溶液培养法亦称为水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。常用锡箔纸包裹的容器或不透光的容器以防止光照及避免藻类的繁殖，要经常更换营养液并用氧泵经常通气
沙基培养法 沙基培养法简称沙培法，是用洗净的石英砂或玻璃球等基质固定植株，同时加入营养液来培养植物的方法。
在研究植物必需元素时，可在配制的营养液中除去或加入某种元素，以观察植物的生长发育和生理生化变化。如果在植物生长发育正常的培养液中，除去某种元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症，当加入该元素后，症状又消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若減去某种元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素为非植物必需元素。
营养液的条件 营养液必须具备以下4个条件：①含有植物生长必需的全部营养元素；②营养物质应是有效成分，而且养分的数量和比例均能保证植物生长的需要；③在植物生长期内能维持适于植物生长的pH，④营养液应是生理平衡溶液。
植物必需元素的判断标准
不可缺少性，缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能正常完成生活史
不可替代性 缺乏该元素，植物表现出专一的缺素病症只有加入该元素这种缺素病症才可被消除
直接功能性 该元素在植物营养生理上表现为直接效应，而不是由于该元素改善了植物生长的环境条件（例如土壤的理化性质）而产生的促进植物生长发育的间接效应。
植物必需元素的生理作用
植物必需元素的一般生理作用
作为细胞构成物质的组分
例如碳、氢、氧、氮、磷、硫等是糖类、脂类、蛋白质、核酸等有机物质的组分。
作为生命活动的调节者
植物必需元素如作为酶的组分和酶的激活剂，控制酶促反应；是内源生理活性物质（激素和维生素等）的组分，调节植物的代谢和生长发育。
起电化学作用
例如K*、Na*、CI*等离子能调节细胞的渗透势，维持细胞内电荷平衡；H*、OH*等调节细胞的pH，铁、锌、铜、镍、钼等元素参与氧化还原反应。
作为细胞信使物质
例如钙元素。
大量元素的生理作用
氮的生理作用
植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮（NH4*）和硝态氮（NO5*），也可吸收部分有机态氛（例如尿素)
（1）氮的主要生理作用 氮的主要生理作用有：①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核、生物膜等细胞结构物质的重要组成部分；②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基（例如NAD*、NADP+、FAD等）的成分，它们在物质代谢和能量代谢中起重要作用；③氮是某些植物激素（例如生长素和细胞分裂素）、维生素（例如维生素B、维生素B、维生素B、维生素PP）等的成分，它们对生命活动起调节作用；④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。由此可见，氮在植物生命活动中占有重要地位，因此氮又被称为生命元素。
（2）氮的缺素症状缺氮时，有机物合成受阻，造成植株矮小，叶色发黄或发红，分枝（分糵）少，花少，籽粒不饱满，产量降低。由于氮的秘动性大，老叶中的复化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用，所以缺氮时老叶先表现病症。
（3） 氮素过多的危害 氮素过多时，植物叶色深绿，枝叶徒长。成熟期延迟；茎秆中的机械组织不发达，易造成倒伏和被病虫侵害。但对叶菜类作物适当多施一些氮肥对提高产量和改善品质还是有益的。
磷的生理作用
磷主要以 H2PO4*或HPO42*的形式被植物吸收。
（1)磷的主要生理作用磷的主要生理作用有①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分；②磷是许多辅酶的（例如NAD*、NADP*等）的成分，也是 ATP和 ADP的成分；③磷在植物的物质代谢中起重要作用，例如参与糖类，脂肪及蛋白质的代谢，并能促进糖类的运输；④植物细胞液中含有一定的酸酸盐构成缓冲体系，对细胞渗透势的维持起一定作用。
（2）磷的缺素症状缺磷时植株瘦小，分蘖或分枝减少，叶色呈绿色或紫紅色、，开花期和成熟期都延迟、产量隆低，抗性减弱。磷是可以重复利用元素，故缺磷时老叶先表现病症。
（3）磷素过多的危害 磷过多时，叶片会产生小焦斑，系磷酸钙沉淀所致。磷过多还会阻碍植物对硅的吸收，易引起植物缺锌、缺钙等症状。
钾的生理作用
钾以 K*的形式被植物吸收并存在于植物体内，不参与重要有机物的组成
（1）钾的主要生理作用 钾的主要生理作用有：①钾作为丙酮酸激酶、苹果酸脱氢酶、果糖激酶等多种酶的激活剂参与植物体内重要的代谢；②钾能促进蛋白质和糖类的合成，并能促进糖类运输；③钾可增加原生质体的水合程度，隆低其黏性，从而使细胞保水力增强，抗早性提高；④钾是构成细胞渗透势的重要成分，参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程；⑤钾是植物细胞中最重要的电荷平衡成分，在维系活细胞正常生命活动中所必需的跨膜（质膜、液泡膜、叶绿体膜、线粒体膜等）电位中有不可替代的作用。
（2）钾的缺素症 缺钾时植物抗早、抗寒性降低，植株柔弱、易倒伏，叶色变黄、叶缘焦枯、生长缓慢。由于叶片中部生长仍较快，因此整个叶片会形成杯状弯曲，或发生皱缩。钾是可以重复利用的元素，缺钾时老叶先表现病症。
（3）钾素过多的危害 过量施钾会造成植物对钙等阳离子的吸收量下降，导致叶菜类蔬菜的“腐心病”、苹果的“苦痘病”等。
钙的生理作用
钙以 Ca'*的形式被植物吸收
（1）钙的主要生理作用钙的主要生理作用有：①钙是重要的胞内信使，在植物细胞质中，钙离子可与钙调素（CaM）结合成钙-钙调素（Ca*-CaM）复合体参与信号转导，在许多细胞反应中起重要调节作用；②钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分；③钙参与纺锤体的形成，因此与有丝分裂有关；④钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，具有稳定膜结构的作用；⑤钙是 ATP 水解酶、磷脂水解酶的活化剂；⑥钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结品，消除过量草酸对植物的毒害；⑦钙有助于植物愈伤组织的形成，对植物抗病也有一定作用。
（2）钙的缺素症状 缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。钙是难移动利以被重复利用的元素，故胡敏素症状首先表现在幼茎、幼叶上，例如大白菜缺钙时心叶呈褐色。
镁的生理作用
镁以 Mg*形式被植物吸收。
(1）镁的主要生理作用镁的主要生理作用有：①镁是叶绿素的成分，植物体内约20%的镁存在于叶绿素中；②镁是光合作用及呼吸作用中许多酶［例如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶、乙酰辅酶A合成酶］的激活剂；③氨基酸的活化需要镁的参与，镁能使核糖体亚基结合成稳定的结构，若镁浓度过低，核糖体就会解体，蛋白质合成能力随之丧失；④镁是 DNA聚合酶及RNA聚合酶的激活剂，因此在DNA、RNA合成过程中有镁的参与；⑤镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用。
（2）镁的缺素症状 敏镁最明显的病症是叶片失绿，其特点是首先从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落，最终导致整株枯黄、死亡。
硫的生理作用
硫主要以硫酸根（SO42*）形式被植物吸收。
（1）硫的主要生理作用 硫的主要生理作用有：①硫是半胱氨酸和甲硫氨酸的组分，因此也是蛋白质的构成成分。蛋白质中含硫氨基酸间的一SH与—S一S一可互相转变，这不仅可调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用；②硫是植辅酶A《CoA）、硫胺素、生物素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切关系；③硫是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在植物光合作用、固氮等反应中起重要作用。
（2）硫的缺素症状 硫不易移动，缺乏时幼叶先表现症状，新叶均衡失绿，黄化并易脱落。缺硫情况在作物栽培实践中很少遇到，因为土壤中有足够的硫满足植物需要。
硅的生理作用
硅以 H4SiO4,形式被植物吸收
（1）硅的主要生理作用硅的主要生理作用有：①硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2•nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，也可与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁的刚性和弹性；②硅对生殖器官的形成有促进作用，能增加禾谷类作物穗数、小穗数和单粒质量；③硅能缓解多种金属（包括铝和镁）对植物的毒害。
（2）硅的缺素症状 缺硅时植物蒸腾加快，生长受阻，容易倒伏或受真菌感染。特别是水稻，缺硅时抗病虫害能力和抗倒伏能力明显下降。
微量元素的生理作用
氯的生理作用
氮以CI*的形式被植物吸收。只有极少量的氧被结合进有机物，其中4-氯吲哚乙酸是一种天然生长素类激素。
（1）氯的主要生理作用 氯的主要生理作用有：①在光合作用中CI*参加水的光解；②叶和根细胞的分裂也需要CI*；③CI*在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要的作用。
（2）氯的缺素症状 缺氯时，叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色。同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状
铁的生理作用
铁主要以 Fe2^或螯合态铁的形式被植物吸收。
（1）铁的主要生理作用 铁的主要生理作用有：①铁是许多种酶的辅基，例如细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、铁氧还蛋白中都含有铁。在这些酶中，铁可以通过 Fe3*+e *=Fe2*的变化来传递电子。铁也是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的金属成分，在生物固氮中起作用。②催化叶绿素合成的酶需要 Fe2*激活。
（2）铁的缺素症状 铁是合成叶绿素所必需的，因此缺铁导致叶片发黄。近年来发现，铁对叶绿体的构造和叶绿素的合成均有影响。例如眼藻缺铁时，在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。
铁是难以重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。
硼的生理作用
硼以H3BO3的形式被植物吸收
（1）硼的主要生理作用硼的主要生理作用有：①硼促进植物生殖器官的建成和发育，因硼有利于花粉的形成，可促进花粉的萌发、伸长及受精过程的进行；②硼促进糖的运输和代谢，因硼能与游离态糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进其运输；硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）焦磷酸化酶的活性，促进蔗糖的合成；③硼参与半纤维素及细胞物质的合成，促进细胞的伸长和分裂；还与核酸和蛋白质的合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等生理过程有一定关系；④硼能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸等酚酸类化合物的形成，可能进而引起根系木质化。
（2）硼的缺素症状 缺硼时，花药和花丝萎缩，花粉发育不良，结实率低，根尖和顶芽坏死，顶端优势丧失，分枝增多。
锰的生理作用
锰主要以 Mn2*形式被植物吸收。
（1） 锰的主要生理作用锰的主要生理作用有：①锰是许多重要酶的活化剂，例如己糖磷酸激酶、羧化酸、脱氢酸、RNA 聚合酶 、脂肪酸合成中的一些酶以及硝酸还原酸、吲哚乙酸（IAA）氧化等的活化都需要锰的参与；②锰是光系统II中放氧复合体的组分，参与光合放氧反应，光合作用中水的光解需要锰的参与③锰是超氧化物歧化酶的组成成分，参与线粒体中自由基的清除。
（2）锰的缺素症状 缺锰时叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色，叶片自叶缘开始枯黄，此为缺锰与缺铁的主要区别。Mn2*在植物体内移动性较大，缺锰时一般会在嫩叶到中等叶龄的叶片上出现症状，而不是最幼嫩的叶片。禾谷类作物缺锰症状常出现在老叶上。
钠的生理作用
钠以 Na*形式被植物吸收
（1）钠的主要生理作用 钠的主要生理作用有：①钠离子能增大溶质势，使细胞膨胀从而促进生长：②在C4植物和景天科酸代谢（CAM）植物中钠能催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的再生；③钠可以部分地代替钾的作用，提高细胞的渗透势
（2）钠的缺素症状 缺钠时植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。
锌的生理作用
锌以 Zn2*形式被植物吸收
（1）锌的主要生理作用 锌的主要生理作用有：①锌是许多酶的组分或活化剂，例如谷氨酸脱氢酶、超氧化物岐化酶、碳酸酐酶等；②锌参与吲哚乙酸（IAA）的合成，因吲哚乙酸的前体是色氨酸，而锌是色氨酸合成酶必要组成元素。
（2）锌的缺素症状 缺锌时会影响生长素合成，导致植物幼叶和茎的生长受阻，产生小叶病和丛叶病
铜的生理作用
在通气良好的土壤中，铜以 Cu2*的形式被植物吸收，而在潮湿缺氧的土壤中多以 Cu2*的形式被吸收。
（2）铜的主要生理作用 铜的主要生理作用有：①铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶等多种酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用；②铜是质蓝素的成分，参与光合电子传递；③铜有提高马铃薯抗晚疫病的能力，所以喷施硫酸铜对防治该病有良好效果。
（2）铜的缺素症状 缺铜时，叶片生长缓慢，呈现蓝绿色，幼叶失绿。缺铜严重时，叶脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化，气孔下腔扩大，使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。
镍的生理作用
镍以 Ni2*形式被植物吸收。
（1） 镍的主要生理作用 镍的主要生理作用有：①镍是脲酶的金属成分，而脲酶的作用是催化尿素水解成二氧化碳（CO2）和氨（NH3），所以缺乏脲酶的植物会在种子中积累大量尿素，严重影响种子的萌发；②镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢起作用；③镍能激活大麦种子中的α淀粉酶活性。
（2）镍的缺素症状 缺镍时，叶尖积累较多的尿素，使叶片异常甚至坏死。
钼的生理作用
钼以MoO24*的形式被植物吸收
（1）钼的主要生理作用 钼的主要生理作用有：①钼是硝酸还原酶的组成成分，起电子传递作用②钼是固氮酵中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用；③钼是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的必需成分。
（2）钼的缺素症状 缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形，老叶变厚且枯焦。禾谷类作物缺钼时籽粒皱缩或不能形成籽粒
第三节 植物对矿质元素的吸收和利用
根系对矿质元素与水分的吸收不成比例
总之，植物对水分和矿质元素的吸收既相互关联，又相互独立。相互关联表现在矿质元素一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，而矿质元素的吸收，降低了细胞的滲透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在二者的吸收比例和机制不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质元素吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外，二者的分配方向也不同，水分主要分配到叶片，而矿质元素主要分配到当时的生长中心。
根系对离子吸收具有选择性
离子的选择性吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给NaNO3时，植物对其阴离子（NO3*）的吸收大子阳离子（Na*）。由于植物细胞内总的正电荷和负电荷数必须保持平衡，因此当植物吸收某种离子的同时会伴随着带同种电荷及相同电荷数的离子的排出，或者伴随着带相反电荷及相同电荷数的离子的吸收。植物在选择性吸收NO3*时，环境中会积累 Na+，同时也积累OH*或HCO3*从而使介质pH升高。这种因植物根系对阴离子吸收多于阳离子而使介质变成碱性的盐类称为生理碱性盐，例如多种硝酸盐。当供给（NH4）2SO4时，植物对其阳离子（NH4*）的吸收大于阴离子（SO42*)根细胞会向外释放 H*，因此在环境中积累SO42*的同时，也大量地积累H*，使介质pH下降，这种因植物根系对阳离子吸收多于阴离子而使介质变酸的盐类称为生理酸性盐,例如多种铵盐。同理，根系对阴离子和阳离子的吸收量很接近，而几乎不改变周围介质pH 的盐类化合物，可称为生理中性盐，例如 NH4NO3。显然，如果在土壤中长期施用某种生理酸性盐或生理碱性盐，就可能引起土壤酸碱度的改变，从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。
单盐毒害和离子颉颃
任何植物，假若培养在单种盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。
单盐毒害无论是营养元素还是非营养元素都可发生，而且在溶液浓度很低时植物就会出现。
若在单盐溶液中加入少量其他盐类，单盐毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象称为离子颉颃，也称为离子对抗。
存在基因型差异
在不同的植物种间，甚至同种植物的不同品种间，在吸收矿质元素的种类和吸收速率以及利用效率等方面都存在明显的差异。
根系吸收矿质元素的区域
根系是陆生植物吸收矿质元素的最主要器官，它吸收矿质元素的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。实际上，根毛区才是吸收矿质元素最多的区域，因为根毛区吸收表面积大，输导组织已发育完善。根毛区积累矿质元素较少是由于吸收的矿质元素能通过输导组织很快运出的预估。
根系吸收矿质元素的过程
土壤溶液中溶质向根部的运输
土壤溶液中的溶质可以集流或扩散的方式进入根系表面。溶质随水分向根流动是集流运输，而离于从高浓度向低浓度的分子运动是扩散运输。
离子进入根系表面细胞和皮层
离子进入根部导管
离子从根表面进人根导管有质外体途径和共质体（s途径两条平行途径。质外体途径通过细胞壁与细胞间隙到达中柱；共质体途径通过胞间连丝绕过液泡，从一个细胞到另一个细胞向中柱运输。
根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、离子和水能自由出人的空间，称为自由空间。离子在自由空间的运输称为离子运输的质外体途径
离子通过自由空间到送原生质表而后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入根表皮或皮层细胞的原生质。进入原生质的离子可以通过胞间连丝从表皮细胞进人术质部薄壁细胞。然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。
根系吸收矿质元素的影响因素
土壤温度
在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土壤温度的升高而加快，当土壤温度升高超过定值时，吸收速度反而下降，这是由于土壤温度能通过影根系呼吸，从而影响根对矿质元素的主动吸收。温度也影响酶的活性，在适宜的温度下，各种代谢加强，需要矿质元素的量增加，根吸收也多。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收，低温下原生质胶体黏性大，透性低，吸收少。而在适宜温度下，原生质黏性小，透性高，对离子的吸收快。高温（40°C以上）可使根吸收矿质元素的速度下降，其原因可能是高温使酶钝化，从而影响根部代谢。高温还导致根尖木栓化加快，减少吸收面积。高温亦能引起原生质透性增加，使被吸收的矿质元素滲漏到环境中去。
另外，大气温度的高低或变化也影响植物对矿质元素的吸收。一方面大气温度通过影响土壤温度而影响根系的生理活动，另一方面大气温度直接影响植物地上部分的生理状况（例如蒸腾速率、地上部分的生长状况等）而间接影响根系对矿质元素的吸收。
土壤通气状况
通气良好时土壤含氧量较高，根系呼吸代谢旺盛，吸收矿质元素速率快。当土壤缺氧时，根系的生命活动受影响，从而降低对矿质的吸收。因此增施有机肥、改善土壤结构、加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施均能增加植物根系对矿质元素的吸收。
土壤溶液浓度
当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度随着浓度的增加而增加，但当达到某个浓度时，即使再增加离子浓度，机系对离子的吸收速度也不再增加。这是由于根系吸收矿质元素的速率可能已经达到饱和的缘故，若土壤矿质元素（溶质）浓度过高，会引起水分的反渗透，严重时还会引起根组织乃至整个植株失水而出观烧苗现象。所以应当避免向土壤中过量施用化肥。
土壤酸碱度
土壤酸碱度影响土壤中矿质元素的有效性
土壤酸碱度（pH）可显著影响土壤中各种矿质元素的有效性。低pH有利于矿质的风化，释放各种离子，如K*、Mg*、Ca*、Mn*、Cu*和 AI*。碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等多种盐类的溶解度也在低 pH 时较高，在 pH为5.0~6.0时植物的吸收利用高，但易流失或被雨水冲走，故在酸性红壤土中，作物常会出现磷、钾、钼等的缺素症状。当土壤的碱性逐渐增加时，铁、磷、锰、硼、锌等元素逐渐变成不溶性化合物，植物吸收它们的量也逐渐减少。
土壤酸碱度影响矿质元素的吸收速率
土壤酸碱度（pH）对矿质元素吸收速率的影响因离子性质不同而异。在一定的 pH 范围内，一般情况下，阳离子的吸收速率随土壤 pH 升高而上升，阴离子的吸收速率则随pH升高而下降
土壤pH 对明离子和阳离子吸收速率影响不同的原因与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。在碱性环境中，根细胞中构成蛋白质的氨基酸带正电荷，使根易吸收外界溶液中的阴离子；而在碱性环境中，氨基酸带负电荷，易吸收阳离子。
一般植物最适生长的土壤pH在6～7，但有些植物喜稍酸环境，例如茶、马铃薯、烟草等；还有一些植物喜偏碱环境，例如铁线莲、甜菜等。
地上部对矿质元素的吸收
植物除了根系以外，地上部（茎、叶等器官）也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上供给植物吸收的施肥方法称为根外施肥或叶面营养
矿质元素进入地上部的途径
用含有矿质元素的溶液喷施植物地上部（主要是叶片）后，矿质元素可通过吐片气孔或茎表面的皮孔进入植株体内，也可通过植株体表的角质进入体内。角质层是多糖和脂类化合物的混合物，分布于表皮细胞的外侧壁上，不易透水。但角质层有缝隙，呈细微的孔道，可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝到达表皮细胞的质膜。外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物，从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸，与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后，就被转运到细胞内部，最后到达茎叶中的韧皮部。
根外施肥效应的影响因素
由于植物茎、叶只能吸收溶解在溶液中的营养物质，所以溶液在叶面上停留的时间越长，被吸收的营养物质的量就越多。所以凡能影响液体蒸发的外界环境因素（例如光照、风速、气温、大气湿度等）都会影响茎表、叶片对营养物质的吸收。因此生产上，根外施肥作业多选择在原爽，无风、大气湿度高的时间（例如阴为傍晚〉进行。
根外施肥具有用量省，肥效快等特点。在某些情况下，根外施肥是补充植物营养元素的有效途径。例如在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时，或因千早土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益时，或因某些矿质元素在土壤施肥效果差时（如铁在碱性土壤中有效性很低，钼在酸性土壤中被固定等），根外追肥可以收到明显效果。常用于作物叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾、微量元素肥料等
根外施肥的不足之处有：对角质层较厚的植物（例如柑橘类）的施肥效果较差；喷施浓度过高，易造成叶片伤害
矿质元素在体内的运输和利用
吸收进入根部或叶内的矿质元素，其中少部分留存在根内，大部分运输到植物的其他部位
矿质元素的运输形式
不同矿质元素在植物体内的运输形式不同。大部分金属元素以离子形式运输，而非金属元素除离子状态外，还以小分子有机物的形式运输。
矿质元素的运输途径
矿质元素在经木质部向上运输的同时，也可横向运输。
叶部吸收的矿质元素主要是通过韧皮部向下运输，也有横向运输。
矿质元素的利用
被根系吸收并经木质部运输至植物各器官和组织的矿质元素，一部分与体内的同化物合成有机物质，另一部分则作为酶的活化剂，或作为滲透物质调节植物细胞的渗透势及水分的吸收。
第二节 植物细胞对溶质的吸收
不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收溶质的过程称为被动吸收
扩散作用是指分子或离子的顺电化学势梯度转移的现象，也称为简单扩散。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，通常分子的扩散决定于化学势梯度（浓度梯度）；而离子的扩散决定于电势梯度
协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的运输过程，通常不需要细胞提供能量，膜转运蛋白是生物膜上存在的执行离子跨膜转运内在蛋白，也称离子跨膜转运蛋白，可分为离子通道或通道蛋白、载体蛋白、离子泵。通过离子通道和部分载体的物质转运是协助扩散，而通过离子泵和另一部分载体（共向转运体和反向转运体）的物质转运是主动运输。
离子通道是细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的通道蛋白。通道孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性。离子的带电情况及其水合度决定了离子在通道中扩散时的通透性。
载体蛋白又载体、透过酶或转运酶，是一类的跨膜转运物质的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。当转运物质时，载体蛋白首先在膜一侧有选择地与离子（分子）结合形成载体离子（分子）复合体，然后载体蛋白产生构象变化，将被转运离子（分子）暴露于膜的另一侧并释放出去。由于载体蛋白进行的转运可以是被动的（顺化学梯度势），也可以是主动的（逆化学梯度势）
载体蛋白有3种类型：单向转运体、同（共）向转运体和反（逆）向转运体，单向转运体又可分为被动单向转运体和主动单向转运体（例如质膜H*-ATP酶）。同向转运体和反向转运体都参与了主动运输
通过动力学分析转运速率与溶质浓度差的关系，可以区别溶质是经离子通道还是经载体蛋白转运的。经离子通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象；而经载体蛋白的转运则依赖于溶质与载体特部位的结合，因结合部位的数量有限，所以载体蛋白转运有饱和现象。
离子泵是指一些具有ATP水解功能，并能利用 ATP 的能量将离子逆电化学势梯度进行跨膜转运的膜载体蛋白，离子泵一般是指细胞膜上存在的ATP酶。ATP 酶又称为 ATP磷酸水解酶，它可催化 ATP水解生成 ADP 和磷酸（Pi），并释放能量。ATP 酶是质膜上的内在蛋白，它可以将 ATP水解释放的能量用于转运离子。
转运 H*的 ATP酶称为H*-ATP 酶或质子泵 (H*泵）
高等植物细胞中的H*-ATP酶主要有3类：①位于质膜上的P型H+-ATP酶，它将质子自细胞质泵到体外②存在于液泡膜上的V型H+-ATP酶，它将质子自细胞质泵进液泡③存在于线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的F型H*-ATP酶，它们参与合成ATP
跨质膜的 H*梯度和膜电势具有的能量合称为 H*电化学势差
通常把H*-ATP酶泵出H*、ΔμΗ*产生或质子动力的过程称为原初共转运，也称为原初主动转运。以ΔμΗ*或质子动力作为驱动力的离子转运称为次级主动转运或次级共转运。
原初主动转运和次级主动转运的关系是：原初主动转运水解 ATP 把化学能转变成 ΔμΗ*或质子动力，次级主动转运则是利用 ΔμΗ*或质子动力实现离子或分子的跨膜转运。次级主动转运会减弱ΔμΗ*，当然而当 ΔμΗ*下降时通过反馈作用又可促进原初主动转运的持续进行，最终结果是消耗 ATP，实现离子和分子的跨膜主动转运。
实际上质膜 ATP 酶也是单向转运体，它是一种消耗能量的主动单向转运。所以单向转运可分为主动和被动两种
利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收溶质，这种过程称为主动吸收