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矿质营养
这是一篇关于矿质营养的思维导图，从研究植物矿质营养的方法及无土栽、植物必需元素及其生理作用、有益元素和有害元素、植物细胞对矿物质元素的吸收、叶片营养、矿质元素在植物体内的运输和分配合理施肥的生理基础几个方面介绍。
编辑于2021-08-02 16:18:57- 矿质营养
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矿质营养
研究植物矿质营养的方法及无土栽
含量
通常干物质（ dry matter )占植物材料鲜重（ fresh weight)的5%~90%。
干物质中90%~ 95%为有机物，其余为无机物。
不同种类植物体内的矿质元素含量不同
同一植物的不同组织或器官的矿质元素含量也不同
甚至生长在不同环境条件下的同种植物
或不同年龄的同种植物体内矿质元素含量都会有所不同
灰分分析
概念
灰分分析( ash analysis)即采用物理和化学方法对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。
做法
将新鲜植物材料置于105℃下烘烤10 ~30 min，使酶迅速钝化，再在70 ~80℃下烘烤，使水分蒸干得到干物质( dry matter )。将干物质充分燃烧，则有机物中所含的C、H、O、N、S等元素以CO、H,O、NH,、N和S的氧化物等气体形式挥发到空气中，不能挥发的灰白色残烬即为灰分( ash )
灰分
灰分总质量占干物质总质量的5%~10%。灰分中含有各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、氯化物或其他盐分。构成灰分的元素称为灰分元素( ash element)，这些元素直接或间接来自土壤矿质，故又称为矿质元素( mineral element )。
矿质元素
矿质元素也可称为矿质营养物或矿质养料．它们多以盐分的形式参与矿质的构成。
由于N在燃烧过程中变为各种气态物质而挥发，并不存在于灰分中，所以一般认为N不是矿质元素。但在高等植物中除了能依赖共生固氮菌自大气中直接获取氮素的豆科等植物种类外，其他大部分植物体内的N也和灰分元素类似，主要是从土壤中吸收的，所以通常将N归于矿质元素一起讨论。
溶液培养法
溶液培养法，又称为水培法( water culturemethod，hydroponics)或营养液法，即在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
砂基培养法是用洗净的石英砂或玻璃球等基质固定植株，同时加入营养液来培养植物的方法，与溶液培养法无实质性的不同。通过人为控制培养液的成分，如除去或添加某种元素后，观察分析所培养植物生长发育的变化情况，进而判断植物所必需的矿质元素的种类和数量,这是确定植物必需矿质元素的有效研究方法。
如果在培养液中除去某一元素导致植物生长发育不良、并出现特有的病症，而当加入该元素后症状又消失，则说明该元素为必需元素;如果从培养液中除去某一元素对植物的生长发育无明显不良影响，且植物也不表现明显的病症，则该元素不是植物的必需元素。
植物的无土栽培
概念
无土栽培( soilless culture)是指不用土壤而用营养液和其他附属设备栽培植物的方法。
种类
水培法（溶液培养法）
水培法瞭水培法是将植物根系浸没在营养液自或其雾气)中培养的方法。
主要包括:直接浸人培养、雾状营养膜培养、涨落培养等(>DHO3-C01-1 ~ 3 )。
固体介质栽培法
固体介质栽培法固体介质栽培法是由固体物质作为植株的固定支撑基质（不含植物生长所需的矿质营养)，然后通过循环、淋浇、滴灌等方法供给植物培养液。
主要包括:砂基培养、沙砾栽培、蛭石栽培、岩棉栽培。此外，还有泥炭培、锯木培等。
营养液要求
水质
配制营养液的水质要求因无土栽培的目的不同对水质的要求亦不同。
对于―般蔬菜、花卉的栽培或大规模生产中可使用自来水、井水或雨水等。
化学试剂
配制营养液的化学试剂要求营养液中含有植物必需的大量元素和微量元素，应根据生理平衡和化学平衡的原则来确定各种元素的浓度及不同元素间的比例。
营养液的渗透势一般为-0.03 ~-0.15 MPa，较大规模的无土栽培生产实践中，除了微量元素需用化学纯试剂或医药用品外，大量元素多采用化肥或复合化学肥料等农业用品以降低成本。
PH
营养液的pH要求pH是营养液的重要参数，一般应控制为5.5~6.5。由于植物生长过程中会对其生长坏境介质的pH产生影响，所以无土栽培过程中应注意经常监测并调节培养液的pH。适宜的pH不仅直接影响植物根系生长发育，而且还影响营养液中各种矿质营养的有效性。
例如，pH>7时，P、Ca、Mg、Fe、Mn、B和Zn等元素的有效性会降低;pH<5时，由于H离子浓度过高会使植物吸收Ca离子减少而出现缺Ca症。
其他
含氧量
含氧量是影响植物无土栽培的重要因素，无土栽培过程中需不断对营养液补充溶氧。
常用的补氧方法有充分搅拌溶液，向溶液通气，保持营养液处于流动状态，利用化学试剂增氧。
温度
无土栽培过程中应注意保证培养液适宜的温度，夏季不高于28℃，冬季不低于2~4℃ ;调节营养液温度使植物的根冠保持适当的温度差更有利于其生长发育。
操作注意
适时更换营养液;盛放溶液的容器不宜透光，以防止藻类生长及其对植株吸收营养的影响;
对于种子较大的植物，应注意种子内部原有营养物的影响;必要时可对种子进行适当的消毒，以免微生物污染。
无土栽培的优点及其发展前景
优点
不受土地条件限制
提高土地使用效率
改善产品质量
利用无土栽培生产的蔬菜、花卉等不仅产量高，而且品质优于一般土壤栽培的植物产品。
例如，无土栽培的番茄除外观较好外，维生素C的含量也比十培番茄提高30%，维生素A和矿物质含量明显增加。无土栽培无杂草，也很少有病虫害，因而避免了使用化学除草剂和农药对产品的污染，因此，应用无土栽培生产的蔬菜、瓜、果等属于低污染或无污染绿色食品。
节约水、肥
不受季节限制
便于工厂化
植物必需元素及其生理作用
必需元素的标准和分类
标准
不可缺少
缺乏该元素，植物生长发育受到明显抑制，不能完成生活史。
不可替代
缺少该元素，植物表现出专一的缺素病症，只有加入该元素方可预防或消除此病症，而加人其他元素则不能替代该元素的作用。
直接功能性
该元素的生埋作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的理化性质或微生物生长条件等原因而引起的间接效果。
必需元素
碳（C）、氧(O)、氢(H)、氮(N)、磷(P)、钾(K）、钙( Ca)、镁( Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰（Mn）、硼(B)、锌（Zn)、铜( Cu)、钼(Mo)、氯(Cy）和镍（Ni)。在上述元素中，除来自于CO,和水中的C、O、H为非矿物质元素之外，其他的14种均为植物必需的矿质元素。
争议，如钠(Na)和硅(Si)是否为植物的必需元素一直有不同的观点。
分类
大量元素
是指植物需要量较大、其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素，共有9种，即C、O、H 3种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S 6种矿质元素
微量元素
是指植物需要量极微、其含量通常为植物体干重的0.01%以下，包括Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、C1、Ni，这类元素在植物体内稍多即会发生毒害。
必需元素的主要生理作用及其缺素症
概括作用
①是细胞结构物质的组成成分,如N、P、S等
②作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活性，如Fe2+、K+、Mn'+等
③起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和及能量转换过程中的电子载体等，如Kt、Cl、Fe2+等
④作为重要的细胞信号转导信使如Ca'*、NO等。
细分
氮
吸收形态
铵态氮(NH4+）和硝态氮（ NO3-)，也可以吸收利用尿素等有机态氮。
生理作用
①是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，这些物质是原生质、细胞核和细胞膜等细胞结构物质的重要组成成分;
②是酶、ATP、多种辅酶（如NAD+、NADP+、FAD等）的组分，在细胞的物质和能量代谢中起重要作用;
③是某些植物激素（如吧噪乙酸、细胞分裂素）和维生素（如By、B.、B。、PP等)的组分，对生命活动起调节作用;
④是叶绿素的成分，与光合作用密切相关;⑤NO可以作为信号分子调节植物的生长发育和逆境反应。
缺素症
缺氮时，有机物合成受阻，植株矮小，分枝、分孽少，叶片小且呈黄白色或发红（糖类用于形成氨基酸的量减少，更多的糖用于形成较多的花色素苷而呈红色)，易落花落果，产量降低。
过多
氮素过多，则叶色深绿，枝叶徒长，成熟期延迟，茎杆机械组织不发达，易倒伏，易受病虫侵害，植株抗逆性差。
过量施用氮肥也会造成植物对氮素利用率降低，污染土壤环境。但对叶菜类作物增产多施一些氮肥还是有益的。
磷
吸收形态
通常以HPO₄²⁻或H₂PO₄⁻的形式被植物吸收
生理作用
1是细胞膜、细胞质和细胞核的组分，主要存在于磷脂、核酸和核蛋白中;
2在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的ATP、FMN、NAD+、NADP+、FAD、CoA等参与光合作用、呼吸作用，在糖类、脂肪及氮代谢中不可缺少;
3能促进糖的运输,如主动运转需要能量ATP;
4植物细胞液中一定量的磷酸盐可构成缓冲体系，维持细胞一定的渗透势。
缺素症
缺磷时，蛋白质合成受阻，影响细胞分裂,植株矮小，分孽、分枝少，叶色暗绿（细胞生长慢，叶绿素积累）或紫红（缺磷阻碍了糖分运输,糖的积累有利于形成花色素苷)，成熟期延迟。
过多
磷肥过多时，叶片会产生小焦斑（磷酸钙沉积所致)，还会妨碍水稻等植株对硅的吸收，易导致缺锌、缺钙。
钾
吸收形态
离子态
生理作用
①作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如钾可作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂;
②能促进蛋白质、糖类的合成，也能促进糖的运输;
③可增加原生质的水合程度，降低其黏性，增强细胞保水力，提高抗旱性;
④是构成细胞渗透势的重要成分，参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程;
⑤是植物细胞中最重要的电荷平衡成分，在维系活细胞正常生命活动所必需的跨膜（质膜、液泡膜、叶绿体膜和线粒体膜)电位中有不可替代的作用。
缺素症
缺钾时，叶片缺绿,叶缘枯焦，生长缓慢，茎秤柔弱易倒伏，抗旱、抗寒性差。
硫
吸收形态
SO₄²⁻
生理作用
①含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的组成成分，所以硫参与原生质的构成;
②含硫氨基酸中半胱氨酸-胱氨酸系统通过-SH和-S-S-相互转换，调节植物体内的氧化还原反应，并且具有稳定蛋白质空间结构的作用;
③是CoA、硫胺素、生物素的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切关系;
④是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在植物的光合作用和固氮过程中有重要作用。
缺素症
植物缺硫表现为蛋白质含量显著减少，幼叶黄白色，或因花色素苷积累而发红，植株矮小。
钙
吸收形态
生理作用
①与细胞壁形成有关，是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分;
2与细胞分裂有关，参与有丝分裂纺锤体的形成;
③具有稳定生物膜的作用,是生物膜磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基相联结的桥梁;
④有解毒作用，植物（尤其是肉质植物)代谢的中间产物有机酸积累过多对植物有害，Ca2可与有机酸结合为不溶性的钙盐（如草酸钙、柠檬酸钙);
⑤是某些水解酶的活化剂;
⑥可作为第二信使，与钙调蛋白( calmodulin，CaM)(见第7章)结合形成钙-钙调蛋白（Ca2*-CaM)复合体参与信息传递，在植物生长发育中起重要的调节作用;
⑦有助于植物愈伤组织的形成，对植物抗病有一定作用。
缺素症
缺钙时，细胞壁的形成受阻，影响细胞分裂，叶尖钩状,植株生长受阻,严重时生长点坏死，表现为烂根和地上部丛生等现象
镁
吸收形态
生理作用
①是叶绿素分子的组成成分;
2是光合作用及呼吸作用中多种酶的激活剂;
③蛋白质合成时氨基酸的活化需要镁的参与，核糖体大、小亚基间的稳定结合需要一定浓度的镁;
4是DNA聚合酶及RNA聚合酶的激活剂，参与DNA、RNA的生物合成;
⑤是染色体的组分，在细胞分裂过程中起作用。
缺素症
缺镁引起老叶脉间失绿，严重时形成坏死斑点，以致脱落或整株枯黄、死亡。
铁
吸收形态
生理作用
①是许多重要酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等;
2是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的成分，在生物固氮中起作用;
③催化叶绿素合成的酶需要Fe"激活。近年来发现，铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大。
缺素症
缺铁时，植株嫩叶缺绿，呈黄白色。
锰
吸收形态
生理作用
①是许多酶（如己糖磷酸激酶、羧化酶、脱氢酶、RNA聚合酶、脂肪酸合成酶及硝酸还原酶等）的活化剂;
2参与光合作用，是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构所必需，光合作用中水的光解放氧也需要锰的参与;
③是超氧化物歧化酶的组分，参与清除自由基。
缺素症
植株缺锰一般嫩叶到中等叶龄叶片表现为脉间缺绿，并有杂色斑点。禾谷类作物缺锰症状常出现在老叶上。
硼
吸收形态
生理作用
①与植物的生殖有关，硼有利于花粉形成，可促进花粉萌发、花粉管伸长及受精过程的进行。
②促进糖的运输与代谢:硼能与游离态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜,促进其运输;硼可提高UDPG焦磷酸化酶活性，促进蔗糖合成;在果胶等多糖类物质合成中起重要作用。
③与核酸及蛋白质的合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等生理过程有一定关系。
缺素症
缺硼时，花药和花丝萎缩,花粉发育不良，导致油菜“花而不实”、棉花“蕾而不花”。缺硼还能引起绿原酸等酚类化合物含量过高，使顶芽坏死，失去顶端优势。
锌
吸收形态
生理作用
①是许多酶的组分或活化剂，如谷氨酸脱氢酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等;
②参与呵噪乙酸（ IAA）的合成。IAA的生物合成前体是色氨酸，而锌是色氨酸合成酶的组分。
缺素症
缺锌会抑制植物体内IAA的合成，使植株幼叶和茎的生长受阻，产生所谓“小叶病”和簇叶症（ rosette )。
铜
吸收形态
生理作用
①是一些氧化还原酶如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等的组分;
②参与光合作用，是光合链中质体蓝素（ PC)的成分;
③可提高马铃薯抗晚疫病的能力，喷施硫酸铜对防治该病有良好效果。
缺素症
缺铜时，叶片黑绿，并有坏死点，叶片卷皱或畸形，严重时落叶。缺铜引起叶片栅栏组织退化，气孔下腔扩大，使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。
钼
吸收形态
生理作用
钼是硝酸还原酶和固氮酶中钼铁蛋白的组成成分，因此钼在植物氮代谢中有重要作用。
缺素症
缺钼时植株叶片小，叶片失绿并有坏死斑点，叶缘枯焦向内卷曲。禾谷类作物缺钼，籽粒皱缩或不形成籽粒。
氯
吸收形态
生理作用
①在光合作用水的光解过程中起催化剂作用;
②叶和根中细胞分裂也需要Cl;
③在调节细胞溶质势，维持电荷平衡方面起重要作用。
缺素症
缺氯时，植株叶片小，失绿萎蔫或坏死;根生长慢,根尖粗
镍
吸收形态
生理作用
①是脲酶和氢化酶的辅基，对植物氮代谢起重要作用;
②能激活大麦α-淀粉酶。
缺素症
缺镍时，植物体内的尿素积累过多，产生毒害，导致叶尖或叶缘坏死，影响植物生长发育。
补充
需要说明的是，植物缺素症状会随植物种类、发育阶段及缺素程度的不同而有不同的表现,同时缺乏数种元素会使病症复杂化。
此外，环境因素,如各种逆境、土壤pH等也都可能引起植物产生与营养缺乏类似的症状。
因此，判断植物缺乏哪种矿质元素时，应综合诊断，除通过病症诊断法(表3-4)诊断外,还应考虑环境因素。在此基础上，通过对植物组织及土壤成分进行化学测定并比较分析
有益元素和有害元素
有益元素
常见的有益元素有钠(Na)、硅( Si)、钻（Co)、硒（ Se )、钒( V)及稀土元素等。
生理作用
钠
钠以Na*形式被植物吸收。钠对许多植物（特别是盐生植物）的正常生理活动是有利的。
例如，钠能够促进滨藜属（Atriplex )盐生植物的糖酵解。植物可通过液泡大量贮存Na'来调节细胞渗透势。
在C4植物和CAM植物中Na*可催化PEP再生。C4植物缺钠会导致严重缺绿，有时叶缘和叶尖坏死。
土壤中缺钾但有钠时，农作物甜菜、芹菜、棉花、亚麻及番茄等可以在一定程度上缓解缺钾症状，但钠不能取代钾的作用。
如果环境中的钠盐过高，对大多数非盐生植物则会造成盐胁迫。
硅
硅以H4SiO4形式被植物吸收。硅在禾本科、木贼科植物中的含量很高,禾本科植物体内硅的含量可占其干重的1%~ 20%。
硅在细胞壁和创伤中的沉淀，可以降低蒸腾作用,增强植株抗倒伏和抗病能力。
硅能缓解多种金属（包括铝和镁)对植物的毒害。
硅对植物生殖器官的形成有促进作用。
钴
钴对许多植物的生长发育有重要调节作用
钴是维生素Bz的成分，对共生固氮细菌是必要的，钻还是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氧酶、草酰乙酸脱羧酶等多种酶的激活剂。
植物体内钴的含量为0.05 ~ 0.5 mg/kg鲜重，豆科植物含钴量较多，禾本科植物含量较少。
硒
低浓度的硒对一些植物的生长发育有利，可能与其有助于消除这些植物所敏感的磷的毒性有关。
硒在植物中能形成类似于半胱氨酸和甲硫氨酸的含硒氨基酸，从而抑制蛋白质的正常合成及其功能,因此过量的硒对植物有害。
植物体内硒的含量一般不超过0.1 mg/kg鲜重,其中，蔬菜和水果含硒量常为0.001 ~0.01 mg/kg鲜重。
钒
绿藻中的栅列藻(Scenedesmus)的生长需要极低浓度的钒。
适量施用钒可促进植物生长发育，并有增加作物产量或改善作物品质的作用。
例如，钒可增加甜菜根中蔗糖的含量，也可增加玉米籽粒中蛋白质和淀粉的含量。
稀土元素
分类
在元素周期表中，原子序数为57至71的锏系元素，即锏（La)、铺( Ce)、错（Pr)、钦(Nd、钜( Pm)、衫( Sm)、销(（Eu)、钊 ( Gd)、钺(Tb )、镝( Dy)、铁(Ho)、饵(Er)、钰( Tm)、镜( Yb)和鲁(Lu）共15种，以及化学性质与锏系相近的铳(Sc）和记(Y)共17种元素统称为稀土元素( rare earth element)。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。
分布
通常植物体内稀土元素含量的分布规律是,根>茎>叶>种子，并且幼叶比老叶含量多。
生理作用
①促进冬小麦等植物的种子萌发和初期生长;
②对植物扞插生根有特殊的促进作用;
③有助于增加植物叶绿素含量，提高光合速率;
④能促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤固氮活性。
除钠和硅在一些植物体内含量较高外,其他几种有益元素在植物体内的含量〔或需要量)都很小（微量)，稍多即会发生毒害。
美国学者Bloom认为钠和硅应纳入必需元素之列。
有害元素
有些元素少量或过量存在时均对植物有不同的毒害作用，因此被称为有害元素( poisonouselement )，如重金属汞、铅、钨、铝等。
汞和铅对植物有剧毒。
钨可竞争性地抑制豆科植物共生固氮体系对钼的吸收，
因钼是固氮酶钼铁蛋白的组成成分，因此钨对豆科植物根瘤菌固氮有抑制作用。
高含量的铝可抑制植物对铁、钙及磷的吸收，强烈干扰磷的代谢和转运。植物受铝毒害后根生长受抑制,根尖和侧根变粗成棕色;地上部生长受阻，叶片呈暗绿色，茎呈紫色。
植物细胞对矿质元素的吸收
电化学势梯度与离子转移（P62）
被动运输
简单扩散
允许一些输水分子和小而不带电的极性分子
从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程
所以，细胞内外浓度梯度是简单扩散的主要决定因素。简单扩散符合斐克定律（ Fick's law )，即某物质的扩散速率与该物质的浓度梯度成正比。
协助扩散
协助扩散是指膜转运蛋白( transport protein)协助某些溶质（离子或分子)顺着浓度或电化学势梯度的跨膜转运过程，是不需要消耗代谢能的被动运输方式。
分类
通道运输
通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜
离子顺着离子浓度梯度和膜电位差（合称电化学势梯度），被动、单方向的通过跨膜的离子通道运输到膜内侧
阳离子通道、阴离子通道、水通道
通道蛋白的功能特性
离子选择性
孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道通常只允许某一种离子通过。
离子的带电荷情况及其水合程度（ hydrated size）决定了离子在通道中扩散时的通透性（( permeability )。
通过通道进行的扩散之所以依赖于离子的水合程度，是由于与之相关联的水分子必须与离子一起扩散。离子通过离子通道扩散的速率为10’~10°个ls。
门控（ gating )作用
门控作用表明离子通道是门控通道，即有“开”和“关”两种状态。通道只有处于“开”的状态下离子才可以通过。根据通道的开关机制,可将离子通道分为两种类型:
分类
一类是对跨膜电势梯度产生响应的电位门控通道
另一类是对外界刺激(如光照、激素、化学物质等）产生响应而开放的配体门控通道。
目前已知的离子通道有K'、cr 、Ca'、NO,等通道。
机制（P64）
载体运输
顺电化学势梯度
单向转运体
同向运输器
反向运输器
载体对所转运物质有相对专一性，因此载体运输也有竞争性抑制。饱和效应和离子竞争性抑制是载体参与离子转运的有力证据。
载体蛋白转运离子的速率为104 ~105个/s，是通道转运速率的0.1%，但选择性比通道蛋白高。
主动运输
主动运输是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿物质的过程。
分类
胞饮作用
膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程
初级主动运输( primaryactive transport）
离子泵运输
H⁺-ATP酶
质膜上的H⁺-ATP酶
液泡上的H⁺-ATP酶
线粒体膜与叶绿体膜上的H⁺-ATP酶
Ca²⁺-ATP酶
细胞质膜
内质网膜
H+-焦磷酸酶
ABC转运体
ATP酶直接利用催化ATP水解释放的能量，逆着膜内外H浓度梯度，跨膜转运H，建立跨膜H电化学势梯度的过程,称为初级主动运输。
H+是最主要的通过这种方式转运的离子。
次级主动运输( secondary activetransport )
由H*-ATP酶所建立的跨膜电化学势梯度（质子动力势）驱动其他无机离子或小分子有机物的跨膜转运过程，称为次级主动运输。
植物根系对矿质元素的吸收
区域
根毛
特点
对盐分和水份的相对吸收
实际上，植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收是相对的，它们既相互联系，又相互独立。
所谓相互联系，是指矿质元素要溶于水中才易被根系吸收,而且活细胞对矿质元素的吸收导致了细胞水势的降低，从而又促进了植物细胞吸收水分
所谓相对独立，是指两者的吸收量并不一定成比例，并且吸收机制也不同。吸水是以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，而矿质元素的吸收则以消耗代谢能量的主动吸收为主。
植物吸水增强时吸收矿质元素也多，但不呈一定的比例，甚至吸水增强时吸收某些矿质元素少，吸水少时吸收某些矿质元素反而多。
离子的选择吸收
植物对同一溶液中的不同离子或同一盐分中的阴阳离子吸收比例不同
水稻培养液中的Ca²⁺和Mg²⁺浓度增高
番茄吸收Ca²⁺和Mg²⁺的速度比吸水速度快
植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡
生理酸/碱/中性盐
单盐毒害和离子对抗
将植物培养在单一盐溶液中（即溶液中只含有一种金属离子)，不久植株就会呈现不正常状态，最终死亡，这种现象称为单盐毒害( toxicityof single salt )。
在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除，离子间的这种作用称为离子对抗或离子拮抗（ ionantagonism )。
一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间有对抗作用，如Ba'或Ca可以对抗Na'或K*。
过程
离子吸附在根部细胞表面
离子的交换吸附（不需要能量，速度很快，与温度有关）
离子进入根的内部
质外体途径
扩散方式（速度快）
离子从皮层到达内皮层时，凯氏带阻止离子从质外体直接扩散入中柱
共质体途径
胞间连丝（速度慢）
离子进入导管或管胞
被动扩散
主动过程
从木质部包庇细胞释放到导管或管胞
矿质元素的吸收
机理
主要存在于土壤溶液，通过根表吸收
土粒表面带有负电荷,可以吸附矿质阳离子
通过阳离子交换与土壤溶液中的阳离子发生交换
矿质阴离子被排斥,溶解在土壤溶液中(磷酸根不会,被氧化亚铁离子和氯离子束缚住)
主要类型
根系截获
根系接触到的养分
质流
蒸腾引起水和土壤溶液养分向根表移动
扩散
随土壤溶液浓度梯度迁移到根表
叶片吸收
吸收矿物质和小分子有机物质（尿素、氨基酸）——根外施肥、叶片施肥
通过气孔进入叶内（角质层进入叶内），通过细胞壁中的外连丝到达表皮细胞的质膜，转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部
外界环境对根系吸收矿质元素的影响
影响条件
外界环境
温度
吸收速率随着温度的增高而加快
过高会下降,可能高温使酶钝化,也可能会使细胞通透性增大,矿质元素被动外流
过低时，根系代谢弱，主动吸收慢;细胞质黏性增大，离子进入或扩散运输困难;土壤中离子扩散速率降低。
通气情况
与呼吸作用有密切关系
增加氧气或减少二氧化碳
溶液浓度
离子载体和通道数量有限,过多会烧伤作物,根部也吸收不了
氢离子浓度
组成细胞质的蛋白质是两性电解质
弱酸性环境中,蛋白质带正电荷,易吸收外界溶液中的阴离子
Fe、Mn、B、Cu、Zn在碱性溶液中逐渐变成不溶解
PO₄³⁻、K、Ca、N、Mg、S等易溶解，植物来不及吸收容易被雨水冲刷掉（酸雨的影响危害比较大）
通过影响土壤微生物的生长而间接影响根系对矿质元素的吸收
当土壤偏酸（ pH较低)时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力;
当土壤偏碱( pH较高)时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。
土壤含水量
土壤中水分的多少对土壤溶液的浓度和土壤的通气状况有显著影响，对土壤温度、土壤pH等也有一定影响，从而影响到根系对矿质元素的吸收。
土壤颗粒对离子的吸附能力
土壤颗粒表面一般都带有负电荷，因此易于吸附阳离子。被吸附的矿质阳离子不易流失，因而成为植物根系的一个营养库。
NO3-,、CI-等矿质阴离子通常被土壤颗粒的负电荷排斥而存在于土壤溶液中,因此易被水流淋失。不过，磷酸根或硫酸根可结合到含铁和铝的土壤颗粒上，从而减少流失。
土壤微生物
互惠共生体
土壤中离子间的相互作用
溴的存在会使氯的吸收减少;
根细胞对钾的吸收受到铆的竞争性抑制
内部
根系发达程度
根系代谢强弱
地上部的生长发育与代谢等
叶片营养
叶片营养的有效性取决于营养物质能否被叶片吸收。
通常叶片只能吸收溶解在溶液中的矿质元素，而且溶液必须很好地吸附在叶片上才易于叶片吸收。
但有些植物的叶片很难附着溶液，或附着不均匀，为此，可在溶液中加入能降低液体表面张力的物质(表面活性剂或沾湿剂)
如吐温、三硝基甲苯，或加入较稀的洗涤剂等。
叶面喷施的矿质营养溶液可以通过气孔进入叶片，但主要是通过角质层( cuticle）裂隙进入叶片内部。
溶液经角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后，再经过细胞壁中的通道外连丝( ectodesmata）到达表皮细胞的质膜，进而被转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部，其转运机制与吸收离子相同。
凡是影响液体蒸发的外界环境因素(如光照、风速、气温及大气湿度等）都会影响茎表、叶片对营养元素的吸收。因此，根外施肥应选在凉爽、无风、大气湿度较高的时间（如阴天、傍晚）进行。
矿质元素在植物体内的运输和分配
运输
形式
根系吸收的氮索,大部分在根内转化成有机氮化合物再运往地上部。
氮的主要运输形式是氨基酸〔主要是天冬氨酸,还有少量丙氨酸、甲硫氨酸、额氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)。也有少量的氮素以硝酸根的形式向上运输。
磷素主要以正磷酸盐形式运输,但也有一些在根部转变为有机磷化合物(如甘油磷脂酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。
硫的主要运输形式是硫酸根离子,但也有少数以甲硫氨酸及谷胱甘肽等形式运送。
大部分金属元素以离子状态运输。
途径
导管
木质部
筛管
速度
矿质元素在植物体内的运输速率与植物的种类、植物的生育期及环境条件等因素有关，一般为30 ~ 100 cm/h。
分配
可再利用元素
主要以形成不稳定的化合物被植物利用
有些始终在植物体内成离子状态
不可再利用元素
一般形成难溶解的稳定化合物
N、P、K、Mg易被多次重复利用;Cu .Zn可部分被重复利用;s. Mn、Mo较难被重复利用;B在大多数植物都不可再利用;Ca、Fe几乎不能被重复利用。
植物对氮、硫、磷的同化
氮的同化
硝酸盐的代谢
NO₃⁻还原成NH₃
①NAD（P）H氧化给FAD提供电子变成FADH₂ ②FADH₂氧化给Cyt b₅₅₇（Fe³⁺）提供电子变成 ③Cyt b₅₅₇（Fe²⁺）氧化给MoCo（Mo⁶⁺）提供电子变成MoCo（Mo⁴⁺) ④MoCo（Mo⁴⁺）把NO₃⁻还原成NO₂⁻
亚硝酸盐的代谢
叶绿体或根中的NO₂⁻还原酶催化
NO₂⁻还原成NH₄⁺和N₂O（+1）
氨的同化
硝酸盐被还原后，氨立即被同化
抑制呼吸过程中电子传递系统（NADH的氧化）
谷氨酰胺合成酶（GS）
①细胞质基质②根部细胞的质体或叶片细胞的叶绿体中
NH₃与谷氨酸结合形成谷氨酰胺
谷氨酰胺与α-酮戊二酸在GOGAT下形成谷氨酸
谷氨酸脱氢酶（GDH）
NH₃与α-酮戊二酸在GDH下生成谷氨酸
氨基交换作用（联合脱氨）
谷氨酸和谷氨酰胺与草酰乙酸在Asp-AT作用下生成天冬氨酸和α-酮戊二酸
生物固氮
N₂占空气中的79%
独立生存的非共生微生物
好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻
与其他宿主共生的共生微生物
根瘤菌、放线菌、与水生蕨类红萍共生的蓝藻
有固氮酶，把N₂转换成NH₃，以铁氧还蛋白为电子供体
硫酸盐的同化
吸收空气中SO₂和土壤中的SO₄²⁻离子
把硫酸根还原成硫离子，硫离子合成半胱氨酸
①硫酸根在ATP硫酸化酶下变成APS（产生PPi） ②APS与GSH在APS还原酶下变成亚硫酸根和GSSG ③SO₃²⁻和Fdred在亚硫酸盐还原酶下变成S²⁻和Fdox ④S²⁻与乙酰CoA生成OAS（乙酰丝氨酸）和CoA（丝氨酸乙酰转移酶） ⑤OAS与S²⁻生成Cys（半胱氨酸）和Ac（乙酰丝氨酸硫酸化酶）
磷酸盐的同化
磷酸氢根吸收后变成有机物
磷酸糖
磷脂
核苷酸等
合理施肥的生理基础
主要营养元素的利用效率
氮利用效率(NUE)
一是指植物在同等供氮水平下的氮吸收量
二是指对已吸收氮素的利用率，即吸收的单位氮素所产生的干物质的量。
肥料中氮的损失主要包括硝态氮淋洗损失、氨挥发损失、反硝化损失、作物自身地上部的挥发损失和地表径流损失等。
提高氮素利用率的主要途径有:优化氮肥管理;选育氮高效品种;改革种植制度,重视轮作，调整种植业结构;改善作物生育条件，提高氮素利用效率。
磷利用效率（ PUE)
由于磷在土壤中的低溶解性及高附着性，使植物根部相对不易获得磷。因此，磷亏缺是植物生长的主要限制因素
植物在长期进化过程中形成了多种策略来提高根际磷的生物利用率。
例如，在非根际土壤中，通过根与一些土壤真菌类产生菌根联合( mycorrhizal association )来获得磷;
增加根毛密度来提高根的吸收面积和缩短磷到达根表面的扩散路径;
释放有机酸和H*溶解无机磷;
分泌磷酸酶从土壤中释放有机结合的磷;
提高根细胞质膜中的高亲和性Pi转运蛋白等。
作物的需肥特点
不同作物对矿质元素的需要量和比例不同
同一作物不同生育期对矿质元素的吸收情况不同
合理施肥的指标
合理施肥与作物增产