植物生理学第二章：植物的矿质营养1

植物生理学植物矿质营养，将知识点进行了归纳整理，涵盖所有核心内容，非常方便大家学习。适用于考试复习、预习，提高学习效率。赶紧收藏一起学习吧！

植物的矿质营养

• 植物必需的矿质营养
  • 植物体内的元素
    • 水分：10-95%
    • 干物质：5-90%
      • 有机物质：90%-95%
      • 无机物：10%
      • 燃烧
        • 挥发部分：有机物中的C、H、O、N以气体形式散失。
        • 灰分元素：将干物质充分燃烧，剩下的不能挥发 的物质称为灰分，构成灰分的元素称为灰分元素
          • 灰分元素的组成
            • 小部分氮
            • 大部分硫
            • 全部的磷
            • 全部的金元素
            • 除N以外，灰分元素都是地球岩石的组分， 是由岩石风化产生的，因此也称为矿质元素
          • 植物的灰分含量变化
            • 不同植物
              • 水中植物10%
              • 中生植物5—15%
              • 生植物可高达45%
            • 同一植物
              • 种子3%
              • 叶片10—15%
              • 草本的根茎4—5%
              • 树木的茎1%
          • 灰分含量高的原因
            • 年老的植株
            • 气候干燥
            • 土壤通气状况好
  • 植物必需矿质元素的确定
    • 植物必须元素的标准
      • 不可缺少
        • 该元素对植物的正常生长发育是必需的，完全缺乏时植物不能完成生长史
      • 不能替代
        • 该元素缺乏时植物植物表现出特有的症状，加入该元素后病症渐消退，植物生长恢复正常，而且该元素的这种作用不能被其它元素所替代
      • 直接作用
        • 该元素在生理上的功能是直接的，不是由于改变土壤让或培养基的理化条件等产生的间接效应
    • 植物元素的确定方法
      • 溶液培养法
        • 也称为水培法指在含有植物全部或部分营养元素的溶液中培养植物
      • 气培法
        • 是把做物悬置起来，使根部暴露在空气中，定时供给作物营养液，满足作物在生长发育过程中对营养的需要
      • 营养膜培养法
        • 是，水培的一种形式，其作物根系一部分浸水成营养液中，另一部分暴露于种植槽内湿润空气中
      • 固体培法
        • 也称砂基培养法在水培法溶液中加入支撑物实英砂、蛭石、玻璃球等来支撑植物
  • 植物必需矿质元素的生理作用
    • 元素类型
      • 必需元素17种
        • C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Cl、Ni 除碳氢氧氮外，其他14种都是矿质元素
        • 大量元素：C、H、0、N、P、S、K、Ca、Mg（9种）＞10mmol/kg
        • 微量元素：Fe、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Cl、Ni（8种）＜10mmol/kg
      • 根据有益性和有害性分
        • 有益元素（非必须，有利于植物发育）如
          • 硅Si：有益于水稻茎杆发育，增强抗倒伏抗病能力
          • 钠Na：有利于甜菜叶片中淀粉转化为蔗糖，并向根的运输参与保卫细胞和盐生植物渗透调节和渗透吸水
          • 钴Co：豆科植物根瘤菌固氮所必需的
        • 有害元素（镉Cd、汞Hg、铬Cr、铅Pb、砷As）
          • 低浓度促进，高浓度抑制生长
          • 很低浓度即可呈现毒性效应
          • 较高浓度似乎也未见毒性效应
      • 根据必需元素在植物体内的可移动性分为
        • 可移动元素： 如果植物缺乏这些元素时，这些元素从老组织转移到幼嫩组织，因此，缺素症表现在老叶
        • 难移动元素：这些元素被利用后很难再循环，利用当植物缺乏这些元素时缺素症，表现在新生的幼叶
    • 必需元素的生理生化功能
      • 细胞组分：植物必须元素的是蛋白质、核酸、脂类、碳水分化合物、有机酸、原生质、细胞膜等组分成分
      • 生命活动的调节者
        • 作为酶的组分（辅基、辅酶）
        • 作为酶活性的调节者，作为酶的活化剂
        • 生理活性物质的组分，如植物激素，维生素
      • 电化学作用和渗透作用：维持细胞内的电荷平衡H+—Mg+2交换；气孔开闭过程中的H+—K+交换；K+—Cl-同向转运，维持细胞渗透势
      • 细胞信号转导的第二信使：Ca+2
      • 缓冲作用：金属离子钙，离子镁，离子钾等与有机酸、碳酸、磷酸等构成缓冲系统，维持细胞ph的稳定
      • 与能量转化和传递：如磷形成磷脂酰等有关的羟基脂化作用
    • 元素
      • N
        • 吸收形式：无机氮为主（硝酸根、铵根）有机氮少量（尿素、氨基酸）
        • 生理作用：构成蛋白质的主要成分，生命元素，是许多化合物的组分
        • 相关症状：缺氮症状首先表现在老叶上，缺氮时，老叶先退绿变黄，有时在茎/叶柄或老叶上出现紫色，严重缺氮时，叶片脱落，植株矮小
      • S
        • 吸收形式：硫酸根
        • 生理作用：1、参与蛋白的合成，2、细胞膜的组分—硫脂3、电子传递体系如Fe、铁硫蛋白4、维生素（硫胺素VB1、泛酸VB3）
        • 相关症状：缺硫症首先表现在幼叶上，植株矮小叶片黄，易脱落
      • P
        • 吸收形式：磷酸氢根（高ph为主），磷酸二氢根（较低ph时为主）
        • 生理作用：是细胞核和生物膜成分，参与细胞分裂和繁殖；参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成；参与糖分解和合成；参与糖、脂肪、蛋白质转化过程
        • 相关症状：首先表现在老叶，叶片暗绿，茎叶出现红紫色
      • Si
        • 吸收形式：硅酸
        • 生理作用：细胞壁成分之一，增加细胞壁刚性和弹性；促进光合作用；经济用水；提高抗病虫能力
        • 相关症状：缺乏时，蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染，易倒伏
      • B
        • 吸收形式：硼酸
        • 生理作用：1、与生殖器官形成有关，缺硼时花粉母细胞四分体形成受阻，绒毡层组织破坏发育不良。2、与受精过程促进花粉萌发和花粉管伸长。3、促进糖的运输行与糖形成复合体。4、抑制CTK合成。
        • 相关症状：根尖茎尖坏死；果实黑心；萝卜糠心
      • K
        • 体内成离子态，是必需元素中唯一的一价金属离子
        • 吸收形式：钾离子
        • 生理作用：1、调节气孔开2、调节根系吸水和水分运输（根压）3、渗透调节4、调节60种余酶活性5、平衡电荷6、调调节物质运输：韧皮部含有大量的钾离子
        • 相关症状：症状首先出现在老叶上，叶尖和叶缘先枯萎，逐渐呈烧焦状；易倒伏
      • Ca
        • 吸收形式：钙离子
        • 生理作用：1、化学组分—果胶钙酸2、结构组分—膜、染色体3、酶的活化剂—ATP水解酶，琥珀酸脱氢酶有4、作为细胞内第二信使与CaM结合调节许多酶的活性和细胞反应5、平衡电信与钾离子一起平衡氢离子（线粒体）
        • 相关症状：缺钙症状首先表现在幼叶上，生长点坏死，植株呈簇状生长，叶尖与叶缘变黄，枯焦坏死
      • Mg
        • 吸收形式：镁离子
        • 生理作用：1、叶绿素的组分2、在光合磷酸化中，作为氢离子对应的离子平衡电性3、酶的活化剂，如Rubisco，PEPC。4、调节蛋白质合成（促进核糖体大小亚基结合）
        • 相关症状：缺镁症状首先表现在老叶上，叶脉间缺绿，有时呈紫红色
      • Cl
        • 吸收形式：氯离子
        • 生理作用：光合作用中水的光解；调节细胞渗透势；维持细胞电荷平衡
        • 相关症状：脑叶叶脉间缺绿，叶缘烧焦，翻卷
      • Mn
        • 吸收形式：锰离子
        • 生理作用：1、放氧复合体。2、酶的活化剂，如转磷酸激酶（己糖激酶）脱氢酶、硝酸还原酶、二肽酶。3、叙述生物合成的必需因子
        • 相关症状：症状先出现在右叶上，先是叶脉间缺绿，然后形成坏死斑点
      • Na
        • 吸收形式：钠离子
        • 生理作用：代替部分钾离子功能；活化酶促进光合
        • 相关症状：缺乏时，黄花坏死甚至不能开花
      • Fe
        • 吸收形式：亚铁离子
        • 生理作用：1、酶的组份CAT、POD、抗氢氧化酶细胞色素氧化酶。2、电子传递体系的组分，Fd、F—S、Cyt等。3、酶活性的调节者—叶绿素生物合成的必需因子
        • 相关症状：缺铁症状首先表现在新叶上，叶脉间缺绿，严重时整个叶片变为黄白色
      • Zn
        • 吸收形式：锌离子
        • 生理作用：1、酶组分：色氨酸合成酶，碳酸酐酶。2、酶的活化剂
        • 相关症状：首先出现在老叶，叶脉间缺绿，玉米出现花叶病，果树易得小叶病，生长素合成受阻
      • Cu
        • 吸收形式：铜离子
        • 生理作用：1、酶的组分：SOD、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、细胞色素氧化酶。2、电子传递体组分：质体蓝素（PC）
        • 相关症状：首先表现在幼叶上，叶尖变白坏死，然后沿叶脉向叶基部发展，叶片易脱落
      • Ni
        • 吸收形式：镍离子
        • 生理作用：脲酶金属成分
        • 相关症状：叶尖积累较多脲，出现坏死
      • Mo
        • 吸收形式：钼酸
        • 生理作用：硝酸还原酶的成分，固氮酶成分，参与氮代谢
        • 相关症状：缺钼的叶片，叶脉间缺绿，叶片有圆形黄斑
  • 作物缺乏矿质元素的诊断
    • 病症诊断法
    • 化学分析诊断法
    • 加入诊断法
• 植物体对矿质元素的吸收
  • 植物吸收矿质元素的特点
    • 根系吸水和矿质吸收的相对性
      • 一致性
        • 矿质元素是溶于水中被吸收的，土壤水 分的状况影响根系对矿质元素的吸收
        • 根系对溶质的吸收降低了根内的水 势有利于溶水分进入根部
      • 差异性
        • 吸收动力
          • 矿质：主动吸收为主
          • 水分：被动吸收（蒸腾作用）为主
        • 吸收具有选择性
        • 存在单元毒害和离子拮抗现象
        • 温度：温度降低，对矿物质吸收影响更大（呼吸）
        • 对二者的吸收量不成比例
          • 浓度低时，对矿物质吸收较多，对水分吸收较少
          • 浓度较高时，对水分吸收较多，对矿物质吸收较少
    • 根系对离子吸收具有选择性
      • 植物对同一溶液中不同离子的吸收不同
      • 植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同
      • 可分为
        • 吸收阴离子＞吸收阳离子（如NaNO3）
        • 收吸阳离子＞吸收阴离子（硫酸铵）
        • 吸收阴阳离你子数量相等（硝酸铵）
    • 单盐毒害作用和离子间的拮抗作用
      • 单盐毒害
        • 任何植物如果只用，一种盐的溶液来培养，即使这种颜色必须的盐类也会使植物受到毒害而死亡，这种现象称为单盐毒害
      • 离子拮抗：在发生单盐毒害的溶液中加入少量其它不同化合价的金属离子，则毒害现象会得到减弱或消除粒子间的作用，这种称为离子洁抗
    • 根系吸收矿质元素的部位
      • 根的所有表面都可以吸收矿质元素
      • 根毛区是吸收矿质元素最快的部位
  • 根部对土壤中矿质元素的吸收
    • 过程
      • 离子吸附到根部细胞表面
        • 交换吸附：土壤溶液中的离子可通过集流和扩散到达根附近与根表面氢离子、碳酸氢根离子进行交换
        • 接触交换：矿质离子与表面的氢离子和碳酸氢根离子振动半径重合
        • 酸溶：根分泌苹果酸、柠檬酸等有机酸促进难溶矿质元素的溶解，进入溶液，然后进行吸附
      • 离子通过自由空间进入皮层内部
        • 质外体途径：主要发生在内皮层内外没有凯氏的区域阻力小， 顺电化学梯度的自由扩散
        • 共质体途径：阻力大，运输速率慢，木质部导管的矿质元素的 浓度高于质外体时可进行主动转运
      • 离子通过内部空间进入木质部
      • 离子进入导管或管胞，运向地上部分
    • 影响因素
      • 土壤温度
        • 温度（0—40度）升高，吸收加快
          • 有利于离子扩散
          • 利于根的生长和呼吸，促进主动吸收
          • 细胞膜的通透性增大
        • 温度降低，吸收速率降低
          • 溶液粘滞性增大，离子扩散变慢
          • 酶性降低，呼吸降低，能量减少，膜上的转运蛋白活性降低， 抑制主动吸收和被动吸收
          • 细胞膜流动性变小，离子跨膜运输的阻力增大
      • 土壤通气状况
        • 通气状况良好，氧气分压高，二氧化碳和有害气体含量降低，有益于根系呼吸和生长促进对矿质的吸收
      • 土壤水分状况
        • 水分过少时影响矿质溶解和体内运输
        • 水分过多，影响根系呼吸从而影响根系吸收
      • 土壤pH
        • 直接影响：根的吸收能力（pH4—9）
          • 酸性时，根表面带正电荷有利于吸收阴离子
          • 酸性时，跟表面带负电荷，促进阳离子吸收
        • 间接影响：矿质元素的有效性、 根际微生物的生长
          • 在pH为中性时，有效性最大：N、P、K、S、Ca、Mg
          • 在微酸性时，有效性最大：Mn、B、Cu、Zn
          • pH中性是对大多数矿物元素溶解有力的
      • 土壤溶液离子间的相互作用
        • 离子结构
        • 协同作用：一种离子存在促进根系对另一种离子的吸收，如P、K促进根系对N的吸收
        • 抑制作用：一种离子含量过高，抑制另外一些离子的吸收，如磷过多可形成磷酸锌影响根系对锌的吸收
      • 有毒物质：硫化氢、正金酸、乙酸、甲酸、重金属等
  • 叶片对矿质元素的吸收
    • 植物地上部分对矿物质的吸收-根外营养，以叶片吸收为主-叶片营养
    • 途径：气孔、角质层—外连丝—表皮细胞的质膜—叶肉细胞—其他部位
    • 优缺点
      • 优点
        • 用肥省
        • 肥效快
        • 可作为诊断缺素症的一种方法
        • 补充养分的不足
      • 缺点
        • 不能代替根部施肥，肥效短，只能做根肥的补充
        • 对角质层厚的叶片（如柑橘类）效果较差
        • 喷施的浓度稍高，容易造成叶片伤害，出现烧苗现象
• 合理施肥的生理基础
  • 作物的需肥规律
    • 同一植物不同生育期对矿质元素的吸收不同
    • 不同作物对矿质元素的需要量和比例不同
  • 合理追肥的指标
    • 土壤肥力指标
    • 形态指标：长势、长相、叶色
    • 生理指标：叶绿素、酶活性、营养元素含量、酰胺与淀粉含量
  • 发挥肥效的措施
    • 适当灌溉
    • 适当深耕
    • 改善光照条件
    • 改善施肥方式
      • 施肥增产原因
        • 改善光合性能
        • 改善栽培条件，特别是土壤条件
• 矿质元素的运输和利用
  • 矿质元素运输的形式和速度
    • 运输形式
      • 部分金属元素以离子形式上运
      • 非金属元素以离子或有机分子上运
      • 大部分氮素在根中合成有机物（主要是Asp、Asn、Gln、NO-3）在上运
      • P、S主要以无机酸根形式上运
    • 运输速度：30-100cm/h
  • 矿质元素运输的途径
    • 根吸收的：主要通过木质部向上或横向运输
      • 矿质在根内的径向运输：质外体和共质体途径
      • 根吸收的矿质离子运输以木质部导管为主，韧皮部筛管为辅
    • 叶吸收的：主要通过韧皮部向下、向上或横向运输，木质部导管为辅
  • 矿质元素在植物体内的利用
    • 易重复利用的：老叶缺乏症 N.P.K.Mg
    • 可重复利用的：Cu.Zn
    • 难重复利用的：幼叶缺乏症 S.Mn.Mo
    • 不能重复利用的：Ca.Fe
• 植物对氮、硫、磷的同化
  • 氮的同化
    • 硝酸盐的还原
      • 1、硝酸—＞亚硝酸
        • 部位：可在根、叶的细胞质中进行
        • 硝酸还原酶（NR）
          • NR为诱导酶， NR是一个含钼蛋白， 又叫钼黄素蛋白
            • FAD
            • Cytb
            • Mo
          • 反应原理如图
          • NR的氢供体是NADH，运输一个苹果酸可转 运两个氢在细胞中形成一个NADH
          • 叶中的硝酸还原
      • 2、NO-2—＞N3H或NH+4
        • 部位：在于叶绿体（叶）；前质体（根）
        • 还原力：均为还原态铁氧还蛋白（Fd red） 叶中：Fd red由光合作用的光反应产生 根中：Fd red由呼吸作用成
          • 原理如图
        • 根中：亚硝酸还原所需要的电子来自呼吸作用
      • 总反应式
    • 氨的同化（合成氨基酸）
      • 植物体：硝酸根离子和氨根离子首先转化为Gln，进而转化为Glu、Asp、Asn，再转化为其他氨基酸
      • 酰胺的生理功能：Gln和Asn的主要功能是氮素运输，氨解毒与储藏，为含氮物质合成进行氮素供应
      • 过程如图
    • 生物固氮：生物体内将氮气转变为 氨气和氨根离子的过程
      • 固氮微生物
        • 非共生微生物
          • 自养：蓝藻，蓝细菌
          • 异养：需要养需氧菌，厌氧菌及兼性菌
        • 共生固氮
          • 与豆科植物共生
          • 与非豆科植物共生
        • 具体如图
      • 固氮酶
        • 组成：铁蛋白（固氮酶还原酶）、钼铁蛋白（固氮酶）
        • 特点：氧敏感（厌氧）性
        • 催化机理：高耗能过程
  • 硫酸盐的同化
    • 硫的吸收
      • 主要是在根部与硫酸盐的方式通过硫酸氢根或硫酸根吸收
      • 叶片也也可吸收少量的二氧化硫气体
    • 硫酸盐的的相同化
      • 部位：根的前质体和叶的叶绿体
      • 过程
        • 1、活化（两种酶完成）
          • 一种是ATP—硫酸化酶催化硫酸根与ATP反应产生， 腺苷酰硫酸（APS）和焦磷酸
          • 二是APS激酶催化APS与ATP反应 产生3—磷酸腺苷—5—磷酰硫酸现（PAPS）
          • APS和，Paps，都是活化硫酸盐。两者可以相互转化， APS是积累形式，而APS是硫酸根离子还原底物
        • 还原
          • 2、硫酸根离子还原成硫离子
          • 3、硫离子合成到Ser中
        • 简式
  • 磷酸盐的同化
    • 吸收：磷酸氢根离子后少数以离子态存在，多数转化
    • 同化部位不同
      • 线粒体：氧化磷酸化
      • 叶绿体：光合磷酸化
      • 胞质溶胶：底物水平磷酸化
• 植物细胞对矿质元素的吸收
  • 生物膜和人工膜
    • 人工膜是人工制造的脂类双层分子，它与生物膜的主要区别是没有膜蛋白的存在
    • 细胞吸收溶质与人工膜的自由扩散相比，具有五个主要特点
      • 积累现象
      • 选择吸收
      • 竞争效应
      • 饱和效应
      • 依赖代谢能量，受温度的影响大
  • 离子的跨膜运输
    • 植物细胞吸收矿质元素的方式
      • 扩散
      • 通道运输
        • 通道蛋白：离子通道（被动）
          • 阳离子、阴离子、水通道
      • 载体运输
        • 载体蛋白：离子载体（可被动，可主动）
          • 饱和效应
          • 离子竞争效应
      • 泵运输
      • 胞饮
    • 植物细胞吸收矿质元素的机制
      • 被动运输：细胞对溶质的吸收顺电化 学势梯度进行不需要细胞提供代谢能
        • 简单扩散：一些物质可以直接通过脂质双分 子层，顺浓度梯度迁移如尿素、乙醇水等
          • 对于非离子性物质：但动力是浓度差，细胞不消耗代谢能
          • 对于离子：跨跨膜转运的动 力来自于浓度差和电势
            • 顺化学势梯度，顺电势梯度
            • 顺电势梯度，逆化学势梯度 （杜南平衡）
              • 杜南平衡：指细胞内的可扩散正负离子浓度乘积等于细胞内外液扩散正负离子浓度乘积时的平衡
        • 协助扩散：通过转运蛋白的被动转运
          • 离子通道：膜内在蛋白 多次穿膜而形成孔道，物质 通过孔道顺浓度扩散
            • 可调节（电位门控、受体门控）
            • 选择性/专一性
            • 不具有饱和效应
            • 运输快
            • 可抑制
          • 载体蛋白：称为透过酶，运输酶， 是一种跨膜蛋白，其自身的活性 部位与溶质结合，通过构象变化， 将溶质是释放到膜的另一侧
            • 单向转运体
            • 同向共转运体
            • 逆向共转运体
      • 主动运输：使植物细胞利用代谢能力电 化学梯度吸收矿质的过程
        • 初级主动吸收（泵）：能量直接用于逆电化学势运转溶质
          • H+—ATP酶（质子泵）
            • P型（质膜）
              • 功能：是在细胞质侧利用ATP释放的能量， 将氢离子泵制细胞膜外，形成跨膜的 质子电化势梯度
              • 质子动力势（pmf）形成的结果：细胞质碱化，ph升至7—7.5，呈电负性。 2、细胞壁酸化，ph降至5.5—5，呈电正性，这是根系酸化土壤的原因。 3、形成跨膜的pmf，成为溶质进行次级主动转运的主要动驱动力，因此P型又称为主宰没
              • 专一性抑制剂：钒酸盐、乙烯雌酚
            • V型（叶泡膜）：将细胞质中的氢离子逆电化学梯度进入液泡内
          • 液泡膜H+—焦磷酸酶：利用焦磷酸ppi分解供能，将细胞质中的氢离子泵入液泡
          • Ca+2—ATP酶
            • 内质网型（IIA型）：受钙调素（CaM）激活，主要功能水解ATP将钙离子逆浓度梯度泵入内质网
            • 质膜型（IIB型）：不受钙调素（CaM）激活，主要功能：水解ATP将钙离子逆浓度梯度泵出细胞外或泵入液泡内
        • 次级主动吸收（载体转运）：间能量间接用于逆电化学势转运溶质
          • 传递体
            • 同向共转运：H+/蔗糖共转运，H+/K+共转运
            • 反向共转运：Na+/H+反向共转运
        • 主动运输的特点
          • 直接或间接消耗代谢能
          • 可逆浓度梯度转运溶质
          • 需要蛋白
          • 专一性
          • 竞争性
          • 具饱和效应
      • 胞饮作用（大量液体通过质膜被吸入 细胞的一种方式，是内吞的一种）
        • 连续摄入溶液即可溶性分：1、自膜内陷形成含有细胞外大分子或其他物质的小窝； 2、小窝筑建收逐渐缩紧，将细胞外物质包裹； 3、膜包裹内陷的物质形成小囊泡 4、小囊泡从质膜分离
        • 网格蛋白依赖的胞吞作用
          • 网格蛋白有被小泡的结构
            • 网格蛋白
            • 衔接蛋白：识别网格蛋白和跨膜蛋白尾部信号肽
            • GTP结合蛋白，水解GTP引起颈部溢缩
          • 受体介导的胞吞作用（一种选择性浓缩机制）
            • 配体与受体结合
            • 配体—受体复合物聚集在膜上内陷形成网格蛋白有被小窝
            • 在结合素蛋白、网格蛋白、dynamian的作用下加速内陷
            • 有被小泡
            • 脱掉网格蛋白形成无被小泡
            • 与初级胞内体融合，脱掉配体
            • • a、与次级包内体融，降解新摄入的物质
              • b、含有受体的小泡返回细胞膜
              • c、通过胞吐作用运出细胞外
          • 非特异性的胞吞作用
        • 胞膜窖依赖的胞饮作用
        • 大型胞饮作用
        • 非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞饮作用