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细胞骨架与细胞运动
细胞骨架主要指存在于细胞质内的微管、微丝和中间纤维。 微管是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构，参与细胞形态维持、细胞运 动和细胞分裂等。 微丝是由肌动蛋白组成的细丝，参与细胞形态维持、细胞运动、肌肉收缩、胞质分裂等。 中间纤维结构复杂，为细胞提供机械强度支持。 细胞运动与微管、微丝密切相关。 细胞骨架异常可引起多种疾病，可根据细胞骨架与疾病的关系设计药物。
细胞骨架
名词解释
⭐️P155
是指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间丝。与其他细胞结构相比，细胞骨架在形态上具有弥散性、整体性和变动性等特点。它不仅是活细胞的支撑结构，决定了细胞的形状并赋予其强度，而且在细胞的运动、膜泡运输、细胞分裂、基因表达、信号转导中发挥着重要作用。
功能
构成细胞骨架
与细胞器和细胞运动有关
参与物质运输
与信息传递、分泌活动有关
试述细胞骨架及其功能
微管
MT名词解释
⭐️P155
微管是真核细胞中普遍存在的细胞骨架成分之一，它是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构。有三种形式微管:单管，二联管和三联管。微管主要存在于细胞质中，控制着膜性细胞器的定位及胞内物质运输。 微管还能与其他蛋白质共同装配成纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体等结构,参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂等。微管是一种动态的结构，能很快组装和去组装，以适应细胞质经常变化的情况。
微管的结构
微管的结构
大多数微管壁由13条原纤维包围而成，长短不一。微管的外径为25nm，内径为15nm，主要由微管蛋白和微管相关蛋白组成
分子结构
α、β异二聚体
13根原纤维
微管
与微管结合的相关分子
每一个异二聚体上有GTP、Mg2+、Ca2+、秋水仙碱、长春碱结合位点
微管的动态性
微管以异二聚体为单位，可自由组装和拆卸
微管的极性
微管具有极性，正端生长速度快，负端生长速度慢，也就是说微管蛋白在正端的添加速度高于负端
微管极性的分布走向与细胞器定位分布、物质运输方向等微管功能密切相关
微管的存在形式
单管
动态微管：细胞中有的微管存在的时间很短，发生快速组装和去组装。如纺锤体
由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形式，其结构不稳定，易受环境因素影响而降解；二联管和三联管是比较稳定的微管结构
二联管
稳定微管：细胞中有的微管存在时间相对较长。可以构成一些特化的结构，如纤毛。
由A，B两个单管组成，A管有13根原纤维，B管有10根原纤维，与A管共用3根原纤维，主要分布于纤毛和鞭毛内
三联管
由A，B，C三个单管组成，A管有13根原纤维，B、C各有10根原纤维，主要分布于中心粒、鞭毛和纤毛的基体中
微管蛋白与微管结合蛋白
微管蛋白名词解释
⭐️P156
是组成微管的球形蛋白。分为三种类型:α-管蛋白、β-管蛋白和γ-管蛋白，α-管蛋白和β-管蛋白具有相似的三维结构，能够紧密地结合成异二聚体并作为微管组装的基本结构单位，同时也是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式。两者C端均富含酸性氨基酸并带有多个翻译后修饰位点，使组装后的微管表面带有较强负电荷。另一类γ-管蛋白位于微管组织中心，对微管的形成、微管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用，如果突变会强烈抑制核分裂。
微管结合蛋白名词解释
⭐️P156
与微管结合的辅助蛋白，并与微管共存，参与微管的装配。MAP决定不同类型微管的独特属性，一般由两个区域组成，一个是碱性的微管结合区,能结合于微管侧面;一个是酸性区域向外延伸成丝状，能以横桥的方式连接其它骨架纤维。在活细胞中可稳定微管结构和促进微管聚合，还可在微管之间及其他结构的连接中起重要作用。常见的主要有MAP-1，MAP-2,Tau和MAP-4。
概要
MAP类型
MAP-1
MAP-2
Tau
主要存在于神经元细胞中
MAP-4
存在于神经元和非神经元细胞中，在进化上具有保守性
⭐️微管的装配与动力学
⭐️装配过程
1、成核期:首先α和β-微管蛋白聚合成短的寡聚体结构，即核心形成，接着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成弯曲的片状结构，当片状带加宽至13根原纤维时，即合拢成一段微管; 2、聚合期:该期中细胞内高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度，新的二聚体不断加到微管正端，使微管延长，直至游离的微管蛋白下降，解聚速度逐渐增加; 3、稳定期:胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度，此时微管组装与去组装速度相等，微管的长度相对稳定。
动态不稳定性
增长的微管末端有微管蛋白-GTP帽；在微管组装期间或组装后GTP被水解成GDP,从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分
微管蛋白-GTP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚
成核期
微管蛋白聚合成短的寡聚体（核心）——片状带——微管
聚合期
聚合速度大于解聚速度
稳定期
聚合速度等于解聚速度（胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度）
微管装配的起始点是微管组织中心
微管组织中心
MTOC名词解释
⭐️P157
微管形成的核心位点，微管的组装由此开始。常见的微管组织中心为中心体和纤毛的基体，帮助细胞质中的微管在装配过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长。含有γ-微管蛋白环形复合体，由γ微管蛋白和附属蛋白构成，它可刺激微管核心的形成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的掺入，除影响微管的成核作用外还可能影响微管从中心粒上释放。
中心体
结构
中心体位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两级，中心体包括两个中心粒和中心粒旁物质。它是细胞内重要的微管组织中心
功能
是细胞中决定微管形成的一种细胞器，它与细胞的有丝分裂关系密切，主要参与纺锤体的形成
⭐️微管的体外装配
在答题时在写体外组装加入微管的装配三个过程
在适当的情况下，微管可以在体外组装，其装配受到微管蛋白浓度、pH和温度的影响
微管组装的动态调节有两个理论模型
微管踏车模型
原纤维中异二聚体亚单位重复排列具有极性，使细胞内所有由微管构成的结构也具有极性。在一定条件下，微管两个端点的装配速度不同，表现出明显的极性。 微管的一端发生GTP和微管蛋白的添加，使微管不断延长，称为正端;而在另一端具有GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短，则为负端微管的这种装配方式又称为踏车运动
非稳态动力学模型
微管组装以非稳态动力学模型为主，其中微管蛋白浓度和GTP是重要的调节微管组装的物质
需要由GTP提供能量，微管蛋白异二聚体同 GTP 结合后而被激活，引起微管蛋白分子的构象呈直线型，从而使异二聚体聚合成微管，而 GTP 则分解为 GDP 和磷酸 。 当微管蛋白的聚合迅速进行时，微管蛋白分子添加到微管上的速度大于它们所携带的 GTP 水解速度，因此新生成的微管上全是 GTP-微管蛋白亚基。 正因为 GTP-微管蛋白亚基之间结合得比较牢固，结果在微管末端形成一个称为 GTP 帽的结构，它可防止微管的解聚。 当微管生长较慢时，GTP 帽中的亚基会在新的携带有 GTP 的亚基结合上来以前，就水解它自己的 GTP 成 GDP ,这样就失去 GTP 帽，携有 GDP的亚基由于对微管聚合体的结合不紧密而很快从游离端上释放出来，这样微管就不停的缩短。 因此，当微管两端的微管蛋白具有 GTP 帽(与 GTP 结合)时，微管继续聚合;而具有 GDP 帽(与 GDP 结合)时，将改变异二聚体的构象使原纤维弯曲而不能形成微管的管壁，微管则趋向于解聚(如图所示)。 细胞内微管的这两种状态(聚合和解聚)是不断发生的，因为细胞内不断有微管解聚，又不断有新微管的聚合 。 
微管蛋白-GTP浓度>GTP水解速度——形成GTP帽——微管聚合并增长
反之GTP水解，微管蛋白-GDP结合不稳定使原纤维弯曲而不能形成微管的管壁，微管则趋向于解聚
⭐️微管的体内装配
⭐️微管为什么一端延⻓，一端固定不动
微管在体内组装时，先在MTOC上的γ-TuRC处成核，异二聚体的α蛋白与其相连，负端被封闭，不组装新的微管蛋白也不解聚。而MTOC一般在中心体在中心体矩阵或者机体的表面，位置相对固定，所以一段固定。 微管的正极端按非稳态动力学模型进行组装。
体内组装更复杂，除遵循体外组装的规律，还受时间、空间控制
非稳态动力学模型
微管的正端
时空调控
时间上微管的组装与解聚受细胞周期调控，如纺锤体的组装与解聚与有丝分裂同步。空间上微管在细胞中的组装主要是在γ-TuRC， 它位于微管组织中心，是集结异二聚体的核心，微管从此生长和延长。它与微管的负端结合，而使负端稳定。
MAP调控
MAP名词解释+微管相关蛋白(MAPs)促进装配的启动、调节装配的范围和速率，还可在微管之间以及其他结构的连接中起重要作用。
⭐️分析微管蛋白在体内外组装机制的异同/微管的组装？细胞怎么对其进行调控？
很多因素影响微管组装和解聚
常见影响因素
GTP浓度
温度
压力
PH值
离子浓度
微管蛋白临界浓度
药物
药物因素
秋水仙素、长春新碱抑制微管装配
紫杉醇能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定
微管的功能
构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，给细胞提供机械支持力，是支撑和维持细胞形状的主要物质
另外，微管对于细胞突起部分，如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持也具有重要作用
参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心粒和中心粒旁物质构成中心体
在电镜下可见中心粒由9组三联微管组成，中央无微管（9+0）
在细胞间期，中心体组织形成胞质微管，在细胞分裂期，参与纺锤体的形成
纤毛与鞭毛
细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见9+2的结构， 中央为一组二联微管称为中央微管，周围有9组二联微管。
鞭毛和纤毛的基体由三联管组成，与中心粒类似，为9+0结构
参与细胞内物质运输
细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切的关系，具体功能由马达蛋白来完成
马达蛋白名词解释
⭐️P160
是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白。一类利用水解ATP的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝运动的蛋白质。通常由重链和轻链组成能结合ATP、细胞骨架的头部和连接货物的尾部。可分为三个不同的家族：驱动蛋白、动力蛋白和肌球蛋白。其中驱动蛋白和动力蛋白以微管作为轨道，而肌球则以肌动蛋白纤维作为轨道。
分类
驱动蛋白
结构
两个球形头部
具有ATP酶活性，水解ATP产生能量
与微管结合
尾部
与被转运组分结合
运输方式
沿微管由负端向正端移动
功能
在胞内物质运输中具有重要作用，例如在神经细胞中
动力蛋白
结构
两个球形头部
具有ATP酶活性，水解ATP产生能量
与微管结合
尾部
与被转运组分结合
运输方式
沿微管由正端向负端移动
功能
为细胞内物质运输和纤毛运动提供动力，间期细胞中胞质动力蛋白的一个作用是参与细胞器的定位和转运
肌球蛋白
肌球蛋白名词解释
⭐️P160
是真核细胞内的一类ATP依赖型分子马达。形状如豆芽状，由两条重链和多条轻链构成。两条重链的大部分相互螺旋形地缠绕为杆状，构成尾部；重链的剩余部分与轻链一起，构成头部。被激活后，具有ATP酶活性，组成粗肌丝能结合微丝。对细胞的运动与细胞内物质传输起着重要的作用。
维持细胞内细胞器的定位和分布
微管及其相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞器的定位上起着重要作用
线粒体的分布与微管相伴随
游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上
内质网沿微管在细胞质中展开分布
高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央
参与染色体的运动，调节细胞分裂
微管是构成有丝分裂器的主要成分，可介导染色体的运动，从而调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
微管参与hedgehog、JNK、Wnt、ERK及PAK蛋白激酶信号转导通路。 信号分子可直接与微管作用或通过马达蛋白和一些支架蛋白来与微管作用
微丝
MF概述
成分
微丝又称为肌动蛋白丝，是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋状纤维
分布
在肌肉细胞中占细胞总蛋白的10%，结构稳定，组成了肌细胞的收缩单位
在非肌肉细胞中占细胞总蛋白的1～5%，结构通常不稳定
名词解释
P162
是一种由蛋白质纤维组成的实心⻣架纤丝。普遍存在于真核细胞中，它是一种可变的结构，可以排成束、成网，也可分散在细胞质中。主要由肌动蛋白构成，游离的球形肌动蛋白首尾相连成纤维型肌动蛋白，两条纤维右手螺旋结合成微丝。在细胞运动、形态维持和肌细胞收缩中发挥极为重要的作用
肌动蛋白与微丝的结构
肌动蛋白的结构
结构
由375个氨基酸组成的单链多肽
外观呈哑铃形
具有阳离子、ATP（或ADP）和肌球蛋白结合位点
存在方式
球状肌动蛋白（肌动蛋白单体，G-actin）
纤维状肌动蛋白（肌动蛋白聚合体，F-actin）
特点
肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露一端为正端，另一端为负端
微丝的结构
微丝是由两条肌动蛋白单链聚合而成的双螺旋结构。由于肌动蛋白单体具有极性，装配时首尾相接形成螺旋状纤维，因此微丝也有极性，一端为相对迟钝和生长慢的负端；另一端为生长快的正端
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白
是一类对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质
类型
单体隔离蛋白
与单体肌动蛋白结合，并抑制它们的聚合
交联蛋白
使细胞内的肌动蛋白纤维相互交联形成网络结构
末端阻断蛋白
调节肌动蛋白纤维的长度
纤维切割蛋白
同肌动蛋白纤维结合并将其切断
肌动蛋白纤维解聚蛋白
引起肌动蛋白丝的快速去聚合
膜结合蛋白
非肌细胞质膜下方产生收缩的机器
微丝的装配机制
微丝的组装过程分为三个阶段
成核期：微丝组装的限速过程
聚合期：肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢
稳定期：聚合速度与解离速度达到平衡
微丝组装的动态调节
微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释，目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起主导作用
踏车模型
名词解释：微管或微丝边组装边解聚，长度相对稳定的现象。在体外进行微丝组装时，G-肌动蛋白单体加到F-肌动蛋白纤维两端的速度是不同的，速度快的一端为正极，慢的一端为负极，正极由于肌动蛋白亚基的不断添加而延长，而负极则由于肌动蛋白亚基去组装而缩短，长度相对不变
P165
当G-actin达到一定浓度时，微丝出现一端因加G-actin单体而延长，另一端因单体的解离而缩短，肌动蛋白丝的净长度不变
非稳态动力学模型
该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素，主要调节微丝组装的生长期
ATP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末端的亲和力高，使微丝蛋白纤维延长
ADP-肌动蛋白：对纤维状末端的亲和力低，易脱落，使微丝蛋白纤维缩短
ATP-肌动蛋白浓度与其聚合速度成正比
微丝的组装受多种因素影响
常见影响因素
G-肌动蛋白临界浓度、ATP、Ca2+、Na2+、K+浓度和药物
药物因素
细胞松弛素B：抑制微丝的聚合，对微管无作用
鬼笔环肽：同聚合的微丝结合后，抑制微丝的解体
⭐️分析肌动蛋白丝的组装动力学特点
微丝的功能
微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态
微丝体内装配的成核作用发生在质膜
细胞皮层：质膜下具有较高密度、由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构。该结构具有很高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态。 细胞皮层可推动细胞膜形成细长的微刺，在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗即丝状伪足，还可以形成片状伪足。
微丝参与细胞运动
细胞整体移动和位置改变主要是在微丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等
微丝参与细胞分裂
胞质分裂名词解释
⭐️P167
细胞质通过断裂的方式进行分裂。这是细胞有丝分裂最后一步，在有丝分裂后期染色体到达细胞两级时就已经开始。在细胞中央的2个子代核之间，大量平行排列但具有不同极性的微丝形成收缩环，与肌球蛋白相互作用，产生相对滑动，不断缢缩使细胞膜产生凹陷，形成与纺锤体轴相垂直的分裂沟。分裂沟越陷越深，最后将细胞一分为二
在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收缩，这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白-II丝组成的收缩环的作用下完成的
微丝参与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节主要成分是肌原纤维
粗肌丝
肌球蛋白
细肌丝
肌动蛋白
原肌球蛋白
肌钙蛋白
肌肉收缩的原理——滑动丝模型
肌肉的收缩是由于粗肌丝(肌球蛋白)与细肌丝之间相互滑动的结果。 粗肌丝上伸出的横桥与相邻细肌丝连接，在肌细胞收缩时，横桥可推动细丝 (肌动蛋白)与粗丝(肌球蛋白)的滑行。
微丝参与细胞内物质运输
胞质环流名词解释
⭐️P167
细胞质内的溶质按一定速率进行快速环流的现象。胞质中有成束的微丝存在并与环流方向平行，微丝与肌球蛋白丝相互作用可引起胞质环流。细胞代谢物和营养物主要通过胞质环流来实现在细胞内的扩散，实现均匀分布，这对于植物细胞和阿米巴等体积较大的细胞尤为重要
微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输
微丝参与细胞内信号传递
细胞表面的受体在受到外界信号作用时，可触发质膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变化的信号传导过程
细胞骨架与疾病
细胞骨架与肿瘤
肿瘤中的细胞骨架形态上会发生一些特异性的改变，可作为肿瘤诊断的辅助标准
细胞骨架对药物的敏感性可作为肿瘤治疗的一种重要手段
细胞骨架蛋白与神经系统疾病
老年痴呆症等疾病与细胞骨架成分的改变有关
细胞骨架与遗传性疾病
细胞骨架蛋白的基因突变会引起遗传病的发生，如单纯性疱性表皮松懈症即由于角蛋白突变所致
细胞的运动
微管与细胞运动
一些细胞通过纤毛和鞭毛进行运动，纤毛和鞭毛的运动是一种简单的弯曲运动，其运动机制一般用微管滑动模型解释
动力蛋白头部与相邻微管的B微管接触，促进与动力蛋白结合的ATP水解，并释放ADP和Pi，改变了A微管动力蛋白头部的构象，促进头部朝向相邻二联管的正极滑动
新的ATP结合，促使动力蛋白头部与相邻B管脱离
ATP水解，其放出的能量使动力蛋白头部的角度复原
带有水解产物的动力蛋白头部与相邻二联管上的另一个位点结合，开始下一个循环
微丝与细胞运动
细胞主要依赖于肌动蛋白和微丝结合蛋白的相互作用进行移动
细胞移动分为三个过程
细胞在其前端或前沿伸出突起，也叫伪足
肌动蛋白丝在质膜下聚合生长驱使细胞膜向外突出，形成丝状伪足或片状伪足
微丝结合蛋白ARP2/3复合物促进分枝状肌动蛋白丝的形成
这些突起附着在其爬行的表面上
整联蛋白与胞外基质中的分子或与另一细胞表面上的分子结合，内部与肌动蛋白丝相连，为细胞提供锚着点
细胞的其余部分通过锚着点上的牵引力将自己向前拉
该过程依赖于肌动蛋白与肌球蛋白的相互作用
细胞运动的调节机制
细胞外信号可以引起细胞骨架的重排
许多镶嵌在质膜中的受体蛋白的活化可以引发细胞骨架的重排。所有这些信号均由一类称为RhoGTP酶的家族所介导
Cdc42
Rac
Rho
细胞运动过程中的信号转导机制
K为激酶，P为磷酸酶
肌动蛋白聚合使细胞表面形成突起
Rac和Cdc42活化WASP—>WAPS与ARP2/3复合体和肌动蛋白单体结合—>肌动蛋白成核—>伪足形成
Rac和Cdc42活化p21活化激酶(PAK)—>激活LIMK—>失活cofilin—>稳定肌动蛋白细胞骨架
细胞的黏附
整联蛋白与细胞基质(ECM)蛋白结合—>整联蛋白聚集—>整联蛋白与桩蛋白、纽蛋白、踝蛋白等及细胞骨架相连，提供细胞锚着点
Rac1和Cdc42激活PAK1—>活化黏着斑激酶(FAK)—>招募胞浆中桩蛋白、纽蛋白、踝蛋白等—>促进黏着斑复合体的形成
细胞胞体前移
Rho活化Rho-激酶(ROCK)—>肌球蛋白轻链磷酸酶(MLCP)活性抑制—>增强MLC的磷酸化水平—>细胞收缩力增强
Cdc42的作用与之类似
Rac激活PAK1—>失活MLCK—>降低MLC的磷酸化水平—>细胞收缩力降低
Rac激活PAK1—>PAK1直接磷酸化MCL—>增加细胞收缩力
哪种作用占优势，取决于PAK1的空间分布及活性
细胞外信号可以指导细胞运动的方向
细胞移动需要在特定方向上进行极化，细胞骨架在细胞极化的过程中具有主导作用
物理性或化学性的外界变化能够引起细胞的极化并产生运动
在趋化因子等可扩散化学因子的调控下，细胞可以向某个方向运动
在细胞外基质或细胞表面的非扩散性化学因子也可以影响细胞移动的方向
中间纤维
IF概述
特点
直径10nm左右，介于微丝和微管之间，是最稳定的细胞骨架成分
功能
主要起支撑作用
分布
在细胞中围绕细胞核成束成网分布，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结
中间纤维名词解释
P168
是真核细胞细胞⻣架的成分之一。由不同的⻓线状中间丝蛋白质组成，是由32条多肽环围成的空心管状纤维。具有组织特异性，结构极其稳定。具有提高细胞的机械强度，维持细胞和组织结构完整性的作用，与DNA复制有关，与细胞生存与分化有关和运输有关。
中间纤维的结构和类型
中间纤维是丝状蛋白多聚体
组成中间纤维的基本单位——中间纤维蛋白
中间纤维蛋白的结构特点
一个α螺旋的中间区，两侧是球形的N端和C端
中间区α螺旋结构比较保守，N端和C端高度可变
中间纤维蛋白的类型和分布较为复杂
酸性角蛋白
中性/碱性角蛋白
波形蛋白
神经丝蛋白
核纤层蛋白
神经干细胞蛋白
中间纤维的装配和调节
装配
两个平行排列的中间纤维蛋白分子形成螺旋状的二聚体
由两个二聚体反向平行排列成一个四聚体
两个和多个四聚体排列形成更大聚合重叠的中间纤维
中间纤维两端是对称的，不具有极性
调节
中间纤维的组装和去组装是通过磷酸化和去磷酸化进行控制的
中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用是中间纤维动态调节最常见最有效的调节方式
中间纤维的功能
中间纤维在胞质内形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜及细胞外基质相连，中间与微管、微丝和细胞器相连，内与细胞核内的核纤层相连。发挥功能具有时空特异性
在细胞内形成一个完整的网状骨架系统
中间纤维外与质膜和细胞外基质有直接的联系，内与核膜、核基质联系， 形成贯穿整个细胞的网络系统，起着广泛的骨架功能
为细胞提供机械强度支持
参与细胞连接
参与黏着连接中的桥粒连接和半桥粒连接，在细胞中形成网络，维持细胞形态， 提供支持力
参与细胞内信息传递及物质运输
中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架，形成一个跨膜的信息通道
中间纤维与mRNA的运输有关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用
维持细胞核膜稳定
在细胞核内膜的下面有一层由核纤层蛋白组成的网络，对于细胞核形态的维持具有重要作用，而核纤层蛋白是中间纤维的一种
参与细胞分化
中间纤维蛋白的表达具有组织特异性，表明中间纤维与细胞分化可能有关系
⭐️中间纤维的功能