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细胞核
这是一篇关于细胞核的思维导图，主要内容包括：核膜，染色质与染色体，核仁，核基质，细胞核的功能，细胞核与疾病。
编辑于2024-11-17 22:49:22- 医学细胞生物学
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细胞核
核膜
核膜的化学组成
核膜的化学组成主要为蛋白质和脂类，此外还有少量的DNA和RNA。所含有的酶类和脂类都与内质网相似
核膜的结构
外核膜
外核膜与糙面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是糙面内质网的特化区域
外核膜胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位有关
内核膜
内核膜与外核膜平行排列，表面光滑
内核膜核质面附着有致密的核纤层纤维网络结构
核周隙
是内、外核膜之间的缓冲区
为内外两层核膜之间的腔隙
与糙面内质网相通，内含有多种蛋白质和酶类
核孔复合体
NPC名词解释
⭐️P180
核膜上间隔分布的环状开口，由内外核膜局部融合形成。核孔是1个复杂的盘状结构体系，由一大串的排列成八⻆形的蛋白质颗粒所组成，主要包括胞质环、核质环、辐和中央栓。NPC介导核-质之间的物质交换，作为被动扩散的亲水通道允许无机离子和小分子物质进出，对大分子物质具有双向运输选择性。
捕鱼笼式结构模型
胞质环
位于核孔复合物结构边缘胞质面一侧的环状结构，与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤维，并伸向细胞质
核质环
位于核孔复合物结构边缘核质面一侧的孔环状结构，与柱状亚单位相连，在环上也对称分布8条纤维，伸向核内，纤维末端形成一个由8个颗粒组成的小环，称核篮
辐
柱状亚单位
位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核孔的作用
腔内亚单位
穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用
环状亚单位
在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核-质交换的通道
中央栓
位于核孔中央，呈棒状或颗粒状，在核质交换中发挥一定的作用
核纤层
名词解释
⭐️P181
位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度的核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。哺乳动物的核纤层蛋白有三种laminA、laminB、laminC，是一种中间纤维蛋白。它向外与内膜上的镶嵌蛋白相连，起到保持核膜外形及固定核孔位置的作用;向内则与染色质上的特异部位结合，为染色质提供结构支架。在细胞周期中，核膜的崩解和重建、DNA的复制都与核纤层有关
功能
核纤层在细胞核中起支架作用
维持核的轮廓
与内核膜中的镶嵌蛋白相结合，也和核基质相互连接，参与维持核孔的位置和核膜的形状
核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化引发核膜的崩解和重建
核纤层与染色质凝集成染色体相关
核纤层蛋白可以与染色质上的一些特殊位点相结合，为染色质提供结构支架
参与DNA的复制
核膜的功能
核膜为基因表达提供了时空屏蔽屏障
使DNA复制、RNA转录与蛋白质的翻译在不同的时间和空间上进行
维持细胞核相对稳定的内环境
核膜参与蛋白质合成
外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成
核孔复合体介导核-质间的物质交换
⭐️亲核蛋白的核输入
NLS挑选（名词解释）
⭐️P184
亲核蛋白都有一段核定位信号（NLS），是保证蛋白质通过核孔复合体向核内输入的一段特殊的氨基酸信号序列。NLS是一段4-8个氨基酸的短肽，不同的亲核蛋白上的NLS不同，但都富含带正电荷的赖氨酸、精氨酸及脯氨酸。与信号肽不同，NLS可以位于亲核蛋白的任何部位，并在指导亲核蛋白完成核输入以后不被切除, 有利于细胞分裂后亲核蛋白能够重新入核。
输入蛋白转运
输入蛋白受体与NLS结合，经NPC转运蛋白进入核内，受体可分为三类:
作为核孔复合体的组成成分
锚泊受体:在胞质内把与NLS结合后把亲核蛋白转移到NPC上
穿梭受体:与亲核蛋白结合后一起穿过核孔，在核内解离后返回胞质
运输过程
目前比较确定的输入蛋白受体有核输入受体α、核输入受体β和 Ran(一 种 GTP 结合蛋白)等。在它们的参与下，亲核蛋白的入核转运可分为以下几个步骤
亲核蛋白通过NLS识别核输入受体α,与核输入受体α/β异二聚体结合，形成转运复合物
在核输入受体β的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合
转运复合物在核孔复合体中移动，从胞质面转移到核质面
转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，导致复合物解离，亲核蛋白释放
核输入受体β与结合的Ran-GTP返回细胞质，在胞质内Ran-GTP水解并与核输入受体β解离，Ran-GDP返回核内，再转换成Ran-GTP状态。核输入受体 α在核内exportin的帮助下运回细胞质
蛋白质输入细胞核的方式与输入其他细胞器的不同
输入过程中蛋白质并不穿过膜结构，而是通过核孔
蛋白质输入细胞核后，其信号序列不被切除，因此能再次输入细胞核
蛋白质通过核孔复合体运输时保持完全折叠的天然构象
⭐️简述亲核蛋白的输入过程，并比较蛋白运送到内质网和细胞核的不同点
RNA及核糖体亚基的核输出
核孔复合体把新合成的核糖体大小亚基、mRNA和tRNA等输出到细胞质
核孔复合体上的受体识别被转运的RNA分子（输出蛋白）
染色质与染色体
染色质的组成成分
DNA是遗传信息的载体
单一序列和重复序列
单一序列
中度重复序列
高度重复序列
染色质DNA的三类功能序列
复制源序列
着丝粒序列
端粒序列
组蛋白是真核细胞染色质中的基本结构蛋白
组蛋白名词解释
真核生物染色体的基本结构蛋白。组蛋白富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸, 是一类小分子碱性蛋白质，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。有五种类型:H1、H2A、H2B、H3、H4；H2A、H2B、H3、H4为核小体组蛋白，进化上高度保守；H1为连接组蛋白，有一定的种属、组织特异性。
⭐️P187
特点+分类
特点
真核生物染色体的基本结构蛋白
富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质
可与酸性DNA紧密结合（非特异性结合）
分类
核小体组蛋白
核小体组蛋白包括H2A、H2B、H3、H4
无种属及组织特异性，进化上高度保守
协助DNA卷曲成核小体的稳定结构
连接组蛋白
H1
有种属性与组织特异性
与核小体的进一步包装有关
非组蛋白能从多方面影响染色质的结构和功能
概念
除组蛋白之外的染色质结合蛋白的总称，为一类带负电荷的酸性蛋白质，富含Asp、Glu
特点
数量较少，种类较多
可与特异性的DNA序列结合，能从多方面影响染色质的结构和功能
协助DNA折叠，参与启动DNA复制，调控基因的转录与表达
常染色质与异染色质
常染色质是处于功能活跃呈伸展状态的染色质纤维
常染色质名词解释
⭐️P188
为间期细胞核内碱性染料染色时着色较浅，螺旋化程度较低，处于伸展状态的染色质细丝。在分裂期位于染色体的臂，间期多位于核的中部，在核仁相随染色质中也有一部分常染色质往往以袢环的形式伸入核仁内。 主要由单一DNA序列和中度重复序列构成，具有转录活性，能活跃的进行DNA 复制和转录，先于异染色质复制晚于异染色质凝缩。
细胞内分布
在核内均匀分布，多位于核中央
异染色质是处于功能惰性呈凝缩状态的染色质纤维
异染色质名词解释
⭐️P188
是间期核中用碱性染料染色时着色较深，螺旋化程度高，处于凝缩状态的染色质。异染色质常分布于间期核的周边，还有一小块与核仁结合，附着在核仁周围，成为核仁相随染色质的一部分。异染色质转录不活跃或者无功能活性，可以分为兼性异染色质和组成性异染色质两类。
细胞内分布
多位于核周近核膜处
分类
组成性异染色质
是异染色质的主要类型，在所有细胞类型及各个发育阶段中均处于凝集状态
兼性异染色质
⭐️P188
指某些细胞类型或一定的发育阶段，处于凝缩失活状态，而在其它时期松展为常染色质，可转化为常染色质。兼性异染色质是基因表达关闭的一种形式，往往在高度分化的细胞中较多。雌性细胞有两条X染色体, 但只有一条具有转录活性, 在胚胎发育至16-18天时会有随机一条X染色体成为兼性异染色质，称为巴氏小体或X小体。
染色质组装形成染色体
核小体—染色质的一级结构（基本结构单位）
核小体名词解释
⭐️P188
是染色体的基本结构单位，为由200bp左右的DNA分子及一个组蛋白八聚体构成的圆盘状颗粒。+组装
组装
核小体组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子组成八聚体
146bp的DNA分子盘绕组蛋白八聚体1.75圈，形成核心颗粒
两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度为60bp
组蛋白H1结合于连接DNA，锁定核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用
多个核小体形成直径为10nm的串珠状纤维
螺线管—染色质的二级结构
概念：螺线管是在组蛋白H1协助下，由核小体串珠结构盘旋而成的中空结构
组装：螺线管每圈6各核小体，螺距11nm，外径30nm，内径10nm
组蛋白H1：位于螺线管的内侧，具有成群地与DNA结合的特性，是螺线管形成与稳定的关键因素
螺线管进一步包装成染色体（染色质高级结构）
多级螺旋化模型
DNA—>核小体—>螺线管—>超螺线管—>染色单体
染色体骨架-放射环模型（袢环）
⭐️P190
DNA—>核小体—>螺线管—>微带—>染色单体
螺线管以后的高级结构由30nm螺线管纤维折叠成的袢环构成
螺线管一端与染色体支架某一点结合，另一端向周围呈环状迂回再回到邻近的点，形成一个个袢环围绕在支架周围。袢环沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环
每18个袢环呈放射状排列形成微带，微带是染色质高级结构的组成单位
微带沿纵轴排列形成染色单体
⭐️简述染色体的构建/一个人体的细胞中DNA将近2m,细胞如何将它保存在直径仅约5nm的细胞核内的？
染色体的形态结构
着丝粒将两条姐妹染色单体相连
主缢痕：指中期染色体的两条姐妹染色单体的连接处，一向内凹陷、着色较浅的缢痕
着丝粒：主缢痕的染色质部分，由高度重复的异染色质组成
中着丝粒染色体
亚中着丝粒染色体
端着丝粒染色体
近端着丝粒染色体
着丝粒-动粒复合体介导纺锤丝与染色体的结合
动粒：位于主缢痕两侧的特化的圆盘状结构，由蛋白质构成，是纺锤丝微管的附着部位，参与分裂后期染色体向两极的迁移
着丝粒-动粒复合体
动粒结构域
位于着丝粒表面，支配染色体的运动和分离
中央结构域
是着丝粒区的主体，富含高度重复序列DNA，对复合体结构的形成和功能活性的维持有重要作用
配对结构域
位于着丝粒内表面，与姐妹染色单体的配对及分离关系密切
次缢痕并非存在所有染色体上
次缢痕：指染色体上除主缢痕之外的缢缩部位，数量、位置和大小可作为鉴别染色体的标记
随体是位于染色体末端的球状结构
随体名词解释
⭐️P192
人类近端着丝粒染色体短臂的末端的球状结构。随体主要由异染色质构成，含高度重复DNA序列，通过次缢痕区与染色体主体部分相连，其形态大小相对恒定，是识别染色体的重要特征。有随体染色体的次缢痕部位含有多拷贝rRNA基因，为核仁组织区。根据随体在染色体上的位置,可分为短臂末端的端随体和两个次缢痕之间的中间随体。
核仁组织区（NOR）名词解释
⭐️P192
是细胞核特定染色体的次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域。核仁组织区与核仁的形成有关，从染色质上伸展出DNA袢环，rDNA通常构成核仁的纤维中心。袢环上rRNA基因串联排列，转录产生rRNA。具有核仁组织区的染色体数目依不同细胞种类而异。
端粒是染色体末端的特化部分
端粒名词解释
⭐️P192
指染色体两臂末端的特化部位，由6个碱基重复序列（TTAGGG）的DNA片段和端粒结合蛋白质组成的一小段DNA-蛋白质复合体，有极性。+功能
生物学意义：维持染色体的稳定性与完整性、参与染色体在核内的空间排布及同源染色体的正确配对
核型与带型
核型名词解释
⭐️P192
核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征。根据染色体的相对大小、着丝粒的位置、臂的⻓短及随体的有无乃至带型等特征，把某种生物体细胞中的全套染色体(显微照片)按同源染色体配对，依次排列起来，就构成了这一个体的核型。
带型
指将染色体经过一定处理、用特定的染料染色后，使染色体沿其长轴显示深浅各异、宽窄不等的带纹
细胞核与疾病
细胞核结构异常与疾病
肿瘤细胞核异常
细胞核大，核质比高
核结构呈异型性
染色质聚集在近核膜处
核仁体积大，数目多
核纤层蛋白异常与早衰
lamin A合成障碍，有毒的lamin A前体累积
核转运异常与疾病
雄激素受体（AR）
端粒异常与疾病
高血压患者
细胞核的功能
遗传信息的贮存和复制
DNA复制是在多个复制起点上进行的半保留复制
DNA复制为半不连续复制
端粒酶能够保持DNA复制时染色体末端的完整性
端粒
端粒酶
由RNA与具有逆转录酶活性的蛋白质组成的核酸蛋白复合体，主要存在于未分化细胞和肿瘤细胞中
在复制终止时，染色体DNA可能由于去除引物而引起末端缩短。端粒酶可通过与端粒序列识别并结合，利用逆转录酶活性，对DNA末端进行加尾延长，避免了多轮复制后造成染色体末端基因的丢失
遗传信息的转录
转录的本质是将遗传信息从DNA传递给RNA分子
RNA转录与加工在核内进行
5'端戴帽
3'端加尾
去除内含子
核基质
核基质的组成成分与形态结构
核基质/核骨架
⭐️P197
在广义上，核⻣架的概念是由核孔复合体、核纤层、残存的核仁和一个不溶的网络状结构(即核基质)组成的⻣架。狭义的概念是指核基质，它不包含核膜、核纤层、染色质及核仁等成分，但是这些网络状结构与核纤层及核孔复合体等有结构上的联系，而且在功能上与核仁、染色质密切相关。核基质是一个以纤维蛋白成分为主的网架结构，分布在整个细胞核内。+成分、分类 、功能
主要成分
蛋白质、少量RNA和DNA，RNA对于网架结构的连接起到重要作用
分类
核基质蛋白：是各类细胞共有的蛋白成分
核基质结合蛋白：组成与细胞类型、分化状态、生理及病理状态有关
核基质的功能
核基质参与DNA复制
核基质上锚泊DNA复制复合体
DNA袢环与DNA复制有关的酶和相关因子锚定在核基质上形成DNA复制复制体，进行DNA复制。DNA聚合酶在核基质上可能具有特定的结合位点，通过结合于核基质上而被激活。
核基质上结合新合成的DNA
DNA袢环是通过其特定的核基质结合序列 (MAR)结合在核基质上的，它通过与核基质相互作用，调节基因的复制与转录等。
核基质上DNA的复制效率提高
核基质可能为DNA精确而高效的复制提供良好的空间支架。
核基质参与基因转录和加工
核基质与基因转录活性密切相关
具有转录活性的基因结合在核基质上，只有与核基质结合的基因才能进行转录。
核基质参与RNA的加工修饰
核基质与hnRNA的加工过程也有密切的联系。hnRNA上的polyA区可能就是hnRNA在核基质中的附着点。
核基质参与染色体构建
DNA袢环结合在核骨架上构建形成染色体
核基质相关蛋白参与核膜重建
核基质与细胞分化有关
⭐️什么是核骨架，其作用是什么？
核仁
核仁的主要成分
核仁的主要化学组成为RNA、DNA、蛋白质和酶类等
核仁的结构
核仁的纤维中心是分布有rRNA基因的染色质区
结构特点：包埋于颗粒组分内部的一个或几个低电子密度的圆形结构体
主要成分:rRNA基因rDNA的存在部位
rDNA是染色体上伸展出的DNA袢环，每一个袢环称为一个核仁组织者
人类rRNA基因位于5条染色体上，即13、14、15、21、22号染色体
核仁的致密纤维组分包含处于不同转录阶段的rRNA分子
结构特点：核仁内电子密度最高的区域，由致密的纤维构成环形或半月形结构
主要成分：主要含有正在转录的rRNA分子，核糖体蛋白及某些特异性的RNA结合蛋白
核仁的颗粒组分由正在加工的rRNA及蛋白质构成
结构特点：呈致密颗粒，位于核仁的外周
主要成分：由正在加工、成熟的核糖体亚单位前体颗粒构成，颗粒成分的数量决定核仁的大小
核仁的功能
核仁是rRNA基因转录和加工的场所
rRNA基因转录：哺乳动物核仁中串联重复排列的rRNA基因，在RNA聚合酶I作用下进行转录，形成45S rRNA分子
rRNA加工：哺乳动物45S rRNA前体经过加工修饰，最终形成5.8S rRNA、18S rRNA、28S rRNA
核仁是核糖体亚基装配的场所
核糖体大亚基（60S）
28S rRNA
5.8S rRNA
来自核仁
5S rRNA
——来自核仁以外区域
49种蛋白质
核糖体小亚基（40S）
18S rRNA
——来自核仁
33种蛋白质
核仁周期
核仁周期：在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化
核仁的周期性变化
前期：染色质凝集，伸入到NOR的rDNA袢环缠绕、回缩到相应染色体次缢痕处，rRNA合成停止，核仁的各种结构成分分散与核基质中，核仁变小
中期：核仁消失
末期：染色体逐渐解旋成染色质，NOR的rDNA袢环呈伸展状态，rRNA重新开始合成，核仁的纤维组分和颗粒组分开始生成，形成小核仁
极小核仁进一步合并最终形成核仁
概述
细胞核组成
细胞核是真核细胞内最大、最重要的结构，由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结构。主要由核膜、染色质、核仁和核基质组成
细胞核功能
贮存遗传信息
进行DNA的复制和RNA的转录
是细胞生命活动的调控中心