导图社区 植物生长物质
王小菁，第8版植物生理第八章，详细阐述了植物生长物质的概念、种类、合成与降解、运输与分布以及信号转导等方面的内容。
王小菁《植物生理学》第四章植物的呼吸作用，呼吸作用是植物生活细胞通过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。
王小菁主编第8版植物生理学第二章主要介绍了植物对矿质元素的需求、吸收、运输和利用等相关内容。欢迎大家一起来学习！
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第14章DNA的生物合成读书笔记
植物生长物质
生长素类
种类与化学结构
种类
自由型生长素——有活性
束缚型生长素——无活性
化学结构
都含有一个吲哚环，侧链上都有一个羧基
在植物体内的分布特点
根、茎、叶、花以及种子、胚芽鞘中都有。在生长旺盛部分积累较多。
在植物体内的运输机理
非极性运输（自由扩散）
长距离运输，维管组织向上、向下运输，横向运输
极性运输（主动运输）
形态学上端向形态学下端运输，短程、单向的运输。建立和维持生长素的浓度梯度。
方向
地上部分：由茎尖、叶尖向基部运输
根中：通过维管组织向静止中心，与分生区生长素会合——向顶运输；通过表皮、皮层向上运输——向基运输；到达伸长区再通过皮层细胞、微管组织向分区回流
机理——化学渗透极性扩散假说
过程
①细胞膜上质子泵将H+泵入细胞壁，细胞壁pH低，呈酸性，IAA呈IAAH形式;
②IAAH可扩散进入下部细胞，或通过输入载体(AUX1，IAA-/H+内向转运体)进入下部细胞;
③胞质中pH高，IAA呈IAA-状态，不能扩散到细胞壁，只能通过细胞基部IAA输出载体(PIN和PGP)进入下部细胞壁中，又转变为IAAH形式:
④)IAAH再通过扩散或输入载体进入下一细胞。如此反复，形成了极性运输。
生物合成和降解
合成
部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子
途径
色氨酸依赖型的合成途径
前体物：色氨酸
吲哚丙酮酸途径
在色氨酸转移酶的作用下，色氨酸形成吲哚-3-丙酮酸，再通过黄素单加酶催化产生吲哚乙酸。实验表明，这条途径是植物体最基本最主要的生长素合成途径
色胺途径
只在少数植物中存在。
吲哚乙醛肟途径
可能存在于十字花科、禾本科、葫芦科、芭蕉科、豆科和蔷薇科等植物。
吲哚乙醛胺途径
主要存在于小麦，豌豆，水稻和细菌中。
非色氨酸依赖型的合成途径
前体物：未知
降解
酶氧化降解（主）
脱羧降解，吲哚乙酸氧化酶
不脱羧降解，直接氧化或结合
光氧化降解
体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化
信号转导途径的主要途径和重要组分
生长素受体
生长素结合蛋白1（ABP1），主要位于内质网，少数位于质膜
运输抑制剂响应蛋白1（TIR1），位于细胞核
信号转导组分
早期反应基因：参与快速反应，如AUX/IAA
晚期反应基因：生长素反应后期起作用
TIR1介导的生长素信号转导途径
钝化抑制因子的信号途径
不含IAA或IAA浓度低时®负调控因子AUX/IAA蛋白与转录因子ARF形成异源二聚体®ARF不能与生长素诱导基因的启动子区域结合®抑制生长素诱导的基因表达®无生长素反应
生长素达到一定浓度时，IAA和TIR1结合，TIR1构象变化®SCF-TIR1复合物与AUX/IAA结合®AUX/IAA被26S蛋白酶体降解®ARF被释放，形成同源二聚体，与生长素诱导基因的启动子区域结合®生长素诱导的基因表达®生长素反应
生理作用和应用
促进生长
不同器官对IAA的敏感性不同：根>芽>茎
双重作用：低浓度促进高浓度抑制
促进维管束分化
幼叶产生IAA诱导幼苗维管束的分化
促进不定根的形成
刺激插枝生根，诱导愈伤组织分化根
维持植物的顶端优势
生长素可以取代茎尖，起到维持顶端优势的作用
促进果实发育
发育中的种子提供果实生长所需生长素
诱导单性结实
在传粉之前，在雌蕊的柱头上涂上一定浓度的生长素，即可度得到无籽番茄
与植物的向性生长有关，如向光性
影响叶子脱落
促进瓜类的雌花形成
促进凤梨科植物开花
可能通过诱导乙烯形成而起作用
赤霉素类（GA）
根据C原子总数分为C20和C19
根据有无活性分为自由型赤霉素（有活性）和结核型赤霉素（无活性）
赤霉素是化学结构中含有赤霉烷碳骨架基本结构的双萜类化合物，由4个异戊二烯单位组成。都含有羧基，呈酸性。
多存在于生长旺盛的部位，茎端、嫩叶、根尖、果实和种子。发育中的种子中，GAs含量高；种子成熟时，含量降低。1~1000ng/g*DW
运输无极性，根尖合成的赤霉素沿木质部上运，叶片合成的赤霉素沿韧皮部下运或上运。
生物合成
部位
茎尖、根尖、发育中的种子和果实；质体、内质网、细胞质基质等
由甲羟戊酸（MVA）开始
在质体中
甲羟戊酸先形成异戊二烯焦磷酸（IPP），再合成牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP），在古巴焦磷酸合成酶(CPS)的作用下，GGPP形成二环化合物内根-古巴焦磷酸(CDP)，后者在内根-贝壳杉烯合酶(KS)的作用下转变为赤霉素的前身内根-贝壳杉烯。
在内质网中
内根-贝壳杉烯在内根-贝壳杉烯氧化酶(KO)催化下转变成内根-贝壳杉烯酸，后者在内根-贝壳杉烯酸氧化酶(KAO)作用下转变为GA12-醛。接着由定位在内质网膜上的细胞色素P450单氧化酶——内根-贝壳杉烯氧化酶催化将GA12-醛转变为GA12，GA12是植物体合成的第一个赤霉素，是所有赤霉素的共同前体。此后，C-13位的羟基化或或非羟基化使赤霉素合成向两个方向进行：一是在内质网内GA13氧化酶催化GA12的C-13羟基化形成GA53，然后在细胞质基质中由GA53为前体形成其他赤霉素；二是C-13非羟基化，以GA12为前体合成其他赤霉素
在细胞质中
GA20-氧化酶不断氧化剂GA12或GA53的C-20,把C-20以CO2形式除去，GA53形成GA20,然后GA20在GA3-氧化酶的作用下,在C-3位发生羟基化转化为有生理活性的GA1而从GA12则产生GA9经GA3氧化酶作用形成GA4。在GA20氧化酶（GA20OX)催化下，具有生理活性的GA4或GA1的C-2位发生羟基化，则分别形成无活性的GA34或GA8。
赤霉素受体
GID1定位于细胞核中，从水稻矮化突变体中获得
重要信号转导组分
DELLA蛋白起负调控作用。N端前五个氨基酸缩写为DELLA。绿色革命基因Sd1(水稻)Rht1(小麦)等编码的蛋白都是DELLA蛋白
赤霉素信号转导模式
赤霉素浓度较低时®DELLA蛋白结合下游关键的调控因子TF®抑制GA反应基因的表达®抑制生长
促进茎伸长
利用赤霉素促进生长：杂交水稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等
利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗，作物的矮化，花卉与观赏植物的造型，地下经济器官的膨大
促进种子萌发
应用于啤酒生产，促进麦芽糖化
促进莲座状植物抽薹开花
外源赤霉素可代替低温和长日照，诱导冬性植物抽薹和开花
促进雄花分化
促进坐果和果实生长
葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等
葡萄花前10d，400mg/L赤霉素，无核率98%
细胞分裂素（CTK）
游离型细胞分裂素
根据侧链R基团结构分
异戊二烯
芳香族
存在于tRNA中的细胞分裂素
植物体内
自由型——有活性
束缚型——无活性
腺嘌呤衍生物
细菌、真菌、藻类和高等植物中
高等植物中主要是茎尖、根尖、未成熟的种子等细胞分裂旺盛的部位
以核苷的形式
主要为根尖合成的细胞分裂沿木质部上运，少数叶片合成的CTK沿韧皮部下运或上运
细胞分裂旺盛的根尖、生长中的果实和种子，细胞的质体中
由tRNA水解产生
从头合成，前体：ATP/ADP（AMP）和甲羟戊酸
关键酶
细胞分裂素合酶（IPT）。催化AMP转化为异戊烯基腺苷-5-磷酸。
代谢
形成结合态
氧化降解
信号转导途径主要途径和重要组分
CTK受体:AHK2/3/4
CTK的跨膜信号转换是多步骤双元系统的跨膜信号转换类型，VAHP名称是组氨酸磷酸转移蛋白(Hpt区域)
①细胞分裂素与受体(AHK2/3/4)二聚体的胞外结构域结合
②激活受体组氨酸激酶活性，将磷酸根转移到接收结构域(D)的天冬氨酸残基上
③然后磷酸根又被转移到AHP蛋白的组氨酸(H)残基上
④磷酸化AHP蛋白进入细胞核，将磷酸根转移到B型反应调节蛋白(B型ARR)接收结构域的天冬氨酸残基上
⑤B型ARR的转录激活区(输出结构域)被磷酸化激活，介导一系列的细胞分裂素反应
⑥诱导编码A型ARR的基因转录，抑制细胞分裂素反应
促进细胞分裂和扩大
组织培养中促进愈伤组织芽的分化
CTK/IAA高——形成芽
CTK/IAA 低——形成根
CTK/IAA——保持生长而不分化
延缓衰老
促进侧芽发育，解除顶端优势
其它生理作用
促进气孔开放
打破种子休眠
促进形成层活动
抑制不定根和侧根的形成
乙烯（ETH）“三重反应”（矮化、加粗、偏上生长）
CH2=CH2
成熟果实、花叶脱落、花衰老、受到伤害的组织产生乙烯最多
植物体内，乙烯不能直接运输。SAM能溶于水，可能是乙烯从合成部位扩散运输到其他部位的一种形式
短距离:通过细胞间隙扩散; 长距离:直接前体ACC在木质部运输
部位：液泡膜内表面
前体物质：甲硫氨酸（Met）
甲硫氨酸（Met）→S-腺苷甲硫氨酸（SAM），酶：腺苷甲硫氨酸合酶
SAM →1-氨基环丙烷-1-羧基（ ACC），酶：ACC合酶，限速酶
ACC → ETH，酶：ACC氧化酶
Met再生
ACC丙二酰基转移酶 催化ACC→MACC(N-丙二酰-ACC) ETH促进酶活性，自我抑制。
受体：ETR1、ERS1、ETR2、ERS2、EIN4
1.无乙烯时，乙烯受体(ETR1等)激活CTR1(丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶)
2.CTR1磷酸化EIN2的羧基端
3.磷酸化的EIN2羧基端不能被剪切，不能进入细胞核
4.转录因子EIN3被泛素化降解，乙烯反应被抑制
5.有乙烯时，乙烯与受体(ETR1)结合，CTR1激酶活性被抑制
6.EIN2磷酸化水平降低，其C端亲水片段(CEND)被剪切下来，并进入细胞核
7.在核中，CEND抑制EIN3/EIL1的泛素化
8.EIN3激活转录因子ERF1，乙烯响应基团表达，引起乙烯反应。
1.三重反应——黄化豌豆幼苗置于密闭容器，施以ETH，上胚轴伸长受抑(矮化)、促进横向生长(加粗)、上胚轴失去负重力性生长(偏上性生长)。
2.诱导果实成熟——贮藏、运输:抑制ETH生成；上市前，促进ETH合成，外施乙烯利(pH高于4.1时分解)
3.促进衰老和脱落——用乙烯生物合成抑制剂或作用抑制剂可延缓花卉的衰老。
4.促进次生物质的分泌，应用于橡胶树排胶
其他功能
诱导凤梨科植物开花，应用在菠萝生产中;
促进瓜类的雌花分化，用于黄瓜等生产;
杀死水稻等花粉，用于水稻杂交中的杀雄;
介导植物对环境胁迫的响应。
脱落酸（ABA）
天然（右旋）——S-ABA或R-ABA
化学合成（外消旋混合物）——RS-ABA或（±）-ABA
基本单位：异戊二烯
结构：含15个C的倍半萜羧酸
高等植物各器官均有分布，将要脱落或进入休眠器官多，逆境时多
以游离的形式或糖苷形式在木质部或韧皮部运输，不存在极性
主要途径：类胡萝卜素途径
合成部位：质体（叶绿素）、细胞质基质
前体物质：甲羟戊酸
信号转导途径主题要途径和重要组分
受体
质膜受体：GTG1/GTG2
胞质内受体：PYR/PYL/PCAR
叶绿体内受体：ABAR/CHLH
信号转导途径
无ABA®负调控因子PP2C使正效应因子SnRK2去磷酸化而失活®无脱落酸反应
有ABA时，ABA与受体PYR/PCAR结合，受体构象变化®受体与PP2C结合，PP2C失活不能结合SnRK2®SnRK2发生自磷酸化而被激活
SnRK2进入细胞核，促进基因转录®引起ABA反应
活化质膜上外向钾离子通道和阴离子通道®气孔关闭
.促进种子成熟和休眠——诱导营养物质在种子内积累，如贮藏蛋白诱导合成脱水素，使种子程序化脱水
抑制种子萌发——抑制大麦糊粉层α-淀粉酶生物合成，与GA相反
促进气孔关闭——根部合成ABA作为干土壤旱信号，通过木质部运输到叶，引起气孔关闭，减少蒸腾；ABA还能抑制叶片的生长，以适应干旱环境
诱导芽休眠
抑制生长——抑制整株植物或离体器官的生长
促进脱落，形成离层——将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，用于生物鉴定。
加速衰老——与CTK相反
提高抗逆性——胁迫激素
油菜素甾醇类(BR)
游离态：C27-BR、C28-BR、C29-BR
结合态
包含个4个碳环和类固醇骨架，和烷烃侧链组成
藻类、裸子植物、被子植物中
茎、叶、花、种子等，花和未成熟的种子中含量高
可由木质部向茎、叶运输
前提物质：甲羟戊酸
过程：氧化、还原、脱氢、羟基化等
受体：BRI1
信号转导组分：质膜上，BSK/CDG（蛋白激酶）、细胞质基质，BSU1（蛋白磷酸酶）、BIN2（负调节因子）、BZR1/BES1（转录因子）等
无BR→负调元件BIN2使转录因子BZR1/BES1磷酸化→转录因子被降解→不能进入细胞核→无BR反应
高浓度BR→激活受体BRI1→下游组分CDG1/CDL1磷酸化，激活BSU1→负调元件BIN2去磷酸化→转录因子BZR1/BES1去磷酸化→进入细胞核→调控基因转录
促进细胞分裂和伸长——细胞壁发育、细胞骨架重排和纤维素合成
促进木质部分化
调控根的生长——根尖分生区发育;低浓度促进根系伸长，高浓度抑制;与AUX协同作用，促进侧根形成
促进暗形态建成——暗中积累BR抑制叶绿体发育和叶绿素合成
促进茎和花粉管的伸长——促进花粉管从柱头经过花柱到胚囊的生长
调控植物分枝发育
影响植物的育性——促进雄花序的雄性表征
其他天然的植物生长物质
水杨酸（SA）
生理作用
SA促进抗氰呼吸，使佛焰花序产热
SA与植物的抗病性相关——系统（全株）获得性抗性的信号分子
茉莉酸
介导植物对病虫害和机械伤害的防御反应
促进作用 ——乙烯合成、叶片衰老脱落、气孔关闭等
抑制作用 ——种子萌发、营养生长、花芽形成等
多胺
提高抗逆能力
延缓某些植物组织的衰老
多肽激素
系统素：当植物遭受机械损伤、昆虫等食草动物刺激或病原体侵染时，系统素能够诱导局部和系统免疫应答反应
植硫肽：在植物的生长发育、抗逆和先天免疫等方面有广泛调控作用
植物激素间的相互作用
IAA和GA
增益作用——促进伸长生长
拮抗作用——IAA促进瓜类雌花生长；GA抑制瓜类雌花生长，促进雄花生长
IAA和CTK
增益作用 ——IAA使CTK的作用持续期延长，CTK能加强IAA的极性运输 ；IAA促进核分裂 ，CTK促进胞质分裂
拮抗作用 ——IAA促进顶端优势 ，CTK促进侧芽发育；愈伤组织分化 ：生根分芽
IAA和ETH
增效作用——IAA促进ETH合成
拮抗作用——ETH抑制IAA合成，促进IAA氧化，阻止IAA运输。
ABA和GA
共同点——由异戊二烯单位构成，有相同的前体物质(甲瓦龙酸)
拮抗作用——ABA抑制/GA诱导α-淀粉酶的形成，从而抑制GA促进种子萌发
植物生长调节剂
生长促进剂
赤霉素类
细胞分裂素类
乙烯类
生长抑制剂
天然生长抑制剂 ：脱落酸、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸
人工合成生长抑制剂 ：三碘苯甲酸
生长延缓剂
矮壮素、缩节胺、多效唑、烯效唑
在使用植物生长调节剂时，应适时、适量、方法得当，根据植物差异并使用正规产品，同时注意防护措施
