植物和土壤生物群的时间异步性决定生态系统多功能稳定性

这是一篇关于植物和土壤生物群的时间异步性决定生态系统多功能稳定性的思维导图，主要内容包括：展望，讨论，结果，材料与方法，前言，摘要。

植物和土壤生物群的时间异步性决定生态系统多功能稳定性

• 摘要
  • 背景
    • 生物多样性对生态系统功能稳定性影响受关注，但多数研究集中于植物多样性，对土壤生物群多样性影响研究不足，且多关注单一功能，缺乏多环境变化下的研究证据。
  • 方法
    • 在半干旱草原进行添加水和氮的环境变化实验及无环境变化实验，设置不同放牧强度、水和氮添加处理，连续三年测量植物和土壤生物群多样性、时间异步性及生态系统多功能性相关指标，采用裂区方差分析、分段结构方程模型等方法分析数据。
  • 结果
    • 环境变化对植物和土壤生物群多样性及时间异步性影响有限，但对生态系统多功能性稳定性及其组成有显著影响；植物和土壤生物群时间异步性是驱动多功能性稳定性变化的关键因素，且分别独立影响地上和地下多功能性稳定性。
  • 意义
    • 强调土壤生物群多样性与植物多样性同等重要，共同驱动生态系统多功能性稳定性，为保护土壤生物群多样性提供依据，突出在多环境变化下考虑地上地下生物多样性和功能对维持生态系统稳定性的重要性。
• 前言
  • 生物多样性对生态系统功能稳定性影响受关注，多数研究聚焦植物多样性，理论和实证多源于地上植物，对土壤生物群多样性影响了解有限，土壤生物群在生态系统功能中起重要作用。
    • 知识缺口：土壤生物群多样性对生态系统功能稳定性的影响及机制不明，尤其是在多环境变化下。
  • 现有研究多关注生物多样性对单一生态系统功能（如地上植物生产力）的影响，忽略生态系统功能多维性，应同时考虑地上地下功能以更好理解生物多样性与生态系统功能稳定性关系。
    • 知识缺口：对生态系统多功能性稳定性与生物多样性关系认识不足。
  • 自然生态系统中生物多样性受多种环境变化影响，但多数研究为单因素环境变化实验，其结果可能与多因素共同作用时不同，需结合无环境变化实验分析。
    • 知识缺口：缺乏多环境变化下生物多样性与生态系统稳定性关系的实验证据。
  • 知识缺口
    • 土壤生物群多样性对生态系统功能稳定性影响、生态系统多功能性稳定性与生物多样性关系、多环境变化下生物多样性与生态系统稳定性关系均不明确。
  • 科学问题：
    • 多环境变化如何影响植物和土壤生物群多样性及地上地下多功能性稳定性；
    • 土壤生物群多样性能否如植物多样性预测地上多功能性稳定性一样预测地下多功能性稳定性；
    • 环境变化引起的植物和土壤生物群多样性及时间异步性变化如何影响地上地下多功能性稳定性。
• 材料与方法
  • 实验设计
    • 实验地点位于中国内蒙古锡林浩特，属半干旱大陆性气候。环境变化实验采用嵌套设计，在长期放牧实验（2005年开始，6 - 9月放牧）的4种放牧强度（GI0.0、GI1.5、GI4.5、GI9.0）样地内设置4种水（W）和氮（N）处理（对照、+W、+N、+N+W），共48个亚样地；无环境变化实验包含24个样地（来自附近其他实验的对照样地）。
  • 实验内容
    • 2016 - 2018年8月下旬采集植物和土壤样本。植物样本收获地上部分并分类烘干称重；土壤样本测定理化性质（pH、有机碳、全氮等），提取土壤线虫并鉴定计数，提取土壤细菌和真菌DNA并测序分析群落组成。将植物、真菌和线虫分为不同功能群（植物分为4个功能群，真菌分为3个功能群，线虫分为4个功能群）。
  • 实验方法
    • 植物和土壤样本采集遵循相关标准方法。土壤理化性质测定采用常规化学分析方法，土壤微生物群落分析运用高通量测序技术（Illumina MiSeq平台），土壤线虫提取采用贝曼漏斗法，植物和土壤生物群多样性计算采用相应指标（物种丰富度），时间异步性计算基于群落生物量或丰度的时间方差，功能群时间异步性计算在不同分类水平进行。
  • 统计分析
    • 所有统计分析使用R 4.2.1完成。对总多功能性、地上和地下多功能性的稳定性及其组成（均值和标准差）进行自然对数转换以实现正态分布和方差齐性。首先，采用裂区方差分析检验多环境变化对植物和土壤生物群多样性、多功能性稳定性及其组成的影响；其次，运用分段结构方程模型（piecewise SEM）确定多环境变化通过土壤非生物变量、物种多样性和时间异步性对多功能性稳定性及其组成的影响，并在无环境变化实验数据集上进行分析；然后，用相关热图可视化生物多样性与稳定性相关变量间回归系数；最后，通过比较有无环境变化实验结果揭示多环境变化对多功能性稳定性的因果效应。
• 结果
  • 植物和土壤生物群多样性及时间异步性对多环境变化的响应
    • 除水添加增加植物丰富度外，多环境变化对植物和土壤生物群物种多样性或时间异步性大多无影响。放牧强度降低多年生丛生禾草和多年生杂类草丰富度，但增加一年生和二年生植物丰富度；降低真菌ZOTU丰富度（主要是土壤腐生菌和菌根真菌），但增加细菌ZOTU异步性。氮添加增加细菌ZOTU异步性，水添加对土壤生物群功能群物种多样性或时间异步性无影响。
  • 生态系统功能稳定性及其组成对多环境变化的响应
    • 环境变化对总多功能性、地上和地下多功能性的稳定性及其组成有显著影响，对均值影响更强。放牧强度降低总多功能性和地下多功能性稳定性，增加其标准差；氮添加对总多功能性、地上或地下多功能性稳定性无显著影响，但通过与放牧强度交互作用改变其标准差；水添加增加总多功能性和地下多功能性稳定性，但不影响其标准差。对于单个地下功能，环境变化对其均值影响也强于稳定性或标准差，且不同功能响应各异。
  • 多环境变化实验中生态系统功能稳定性的生态决定因素
    • 分段结构方程模型解释了多环境变化引起的总多功能性、地上和地下多功能性稳定性变化的部分变异。总多功能性稳定性变化主要与植物（主要是多年生丛生禾草）和土壤生物群（主要是潜在真菌植物病原体和线虫中的细菌食性者）时间异步性的正向直接效应相关；地上多功能性稳定性变化主要与植物异步性（主要通过多年生丛生禾草）正向直接效应相关；地下多功能性稳定性变化主要与土壤生物群时间异步性（通过潜在真菌植物病原体和线虫中的细菌食性者）正向直接效应相关。总多功能性或地上多功能性均值变化主要与土壤水分和植物丰富度正向效应及环境变化直接效应相关；地下多功能性均值变化主要与土壤水分正向效应及环境变化直接效应相关。单个地下功能稳定性或其组成也有不同决定因素。
  • 无环境变化实验中生态系统功能稳定性的生态决定因素
    • 在无环境变化实验中，分段结构方程模型和回归分析表明，总多功能性和地下多功能性稳定性变化主要与土壤生物群时间异步性（主要通过线虫分类单元异步性）正向直接效应相关；地上多功能性稳定性变化主要与植物丰富度和植物异步性正向直接效应相关。物种多样性通过调节植物或土壤生物群时间异步性分别对地上和地下多功能性稳定性产生间接影响。总多功能性或地下多功能性标准差变化主要与土壤生物群异步性（主要通过线虫分类单元异步性）负向直接效应相关；地上多功能性标准差变化主要与植物多样性和植物异步性负向直接效应相关。结果表明总多功能性稳定性变化更依赖于地下多功能性稳定性变化。
• 讨论
  • 生态系统多功能性稳定性对环境变化的响应
    • 阐述研究区域生态系统多功能性稳定性对放牧和资源添加的响应，与前人研究对比，分析放牧对多功能性稳定性和均值的负面影响，强调减少放牧强度的重要性，解释地上地下功能对环境变化响应差异的原因，强调从多功能角度研究的重要性。
  • 环境变化对生态系统多功能性的调控
    • 说明环境变化通过土壤水分和植物物种多样性调控生态系统多功能性，分析土壤水分在其中的作用，结合实验结果阐述植物物种多样性与生态系统多功能性的关系，对比有无环境变化实验结果，探讨物种多样性对生态系统功能影响的复杂性。
  • 植物和土壤生物群时间异步性对多功能性稳定性的驱动
    • 强调植物和土壤生物群时间异步性对多功能性稳定性的驱动作用，解释其稳定效应的机制，对比有无环境变化实验中物种多样性与时间异步性对稳定性的影响，分析环境变化对物种多样性与稳定性关系的扰乱作用，阐述生态系统稳定性与标准差的关系。
  • 植物和土壤生物群异步性对地上地下多功能性稳定性的独立影响
    • 解释植物和土壤生物群异步性分别独立影响地上地下多功能性稳定性的现象，从环境变化对地上地下联系的影响和土壤生物群特性两方面分析原因，在功能群水平阐述与地上地下多功能性稳定性相关的生物类群及其作用机制，强调考虑植物和土壤生物群多样性独立作用的重要性。
• 展望
  • 研究结论
    • 总结土壤生物群多样性与植物多样性共同驱动生态系统多功能性稳定性，环境变化引起的稳定性变化主要源于植物或土壤生物群时间异步性而非物种多样性，强调考虑地上地下生物多样性和功能对评估生物多样性影响的重要性，突出保护土壤生物群多样性对维持草原多功能性和稳定性的意义。
  • 研究局限
    • 分别从功能表征、稳定性测量时间尺度、研究样本和站点三个方面分析研究的局限性，指出仅用六个关键功能表征生态系统可能不足，稳定性测量基于短期数据需长期研究验证，样本量小且单一站点研究需多站点或跨生态系统研究。
• Wang, B., Wang, S., Wu, L., Wu, Y., Wang, S., Bai, Y., & Chen, D. (2024). Temporal asynchrony of plant and soil biota determines ecosystem multifunctional stability. Global Change Biology, 30(8), e17483.