8.细胞骨架（马达蛋白）

这是一个关于8.细胞骨架（马达蛋白）的思维导图，马达蛋白是细胞内或细胞表面的一类蛋白质，它们利用水解ATP（腺苷三磷酸）产生的能量，沿着微管或微丝等细胞骨架纤维进行有规则的运动。

（细胞骨架）马达蛋白

• 沿微丝运动
  • 肌球蛋白myosin
    • 种类
      • • 主要研究，II型可组装纤维
          • II型肌球蛋白
            • 功能
              • 临时性
                • 主导胞质分裂过程中收缩环收缩过程
              • 永久性
                • 形成骨骼肌细胞肌丝纤维
            • 组成
              • II型肌球蛋白
                • 胰蛋白酶
                  • 轻酶解肌球蛋白（LMM）
                  • 重酶解肌球蛋白（HMM）
                    • 木瓜蛋白酶
                      • 肌球蛋白头部（HMM-S1）
                        • 在ATP存在时，S1固定在载玻片上仍然可以驱动微丝位移
                      • 肌球蛋白杆部（HMM-S2）
              • 两条重链，四条轻链
          • I型肌球蛋白
            • 功能
              • 尾部可与膜泡或质膜结合，牵引质膜和皮层的微丝相对运动，改变细胞形状
            • 组成
              • 一个头部一个尾部
                • 不可组装纤维
          • V型肌球蛋白
            • 两条肽链组装的二聚体
            • 两个头部
              • 头部交替与微丝结合，运输货物
      • 除了VI型肌动蛋白从微丝正极向负极运动
      • 其他肌动蛋白都是负极向正极运动
    • 结构
      • 一条或两条重链，以及几条轻链组成
      • 相关功能结构域
        • 头部
          • 马达结构域：重链部分，负责将ATP 水解所释放的化学能转变成机械能
        • 颈部
          • 调控结构域：α螺旋，肌球蛋白轻链的结合部位，发挥杠杆作用
        • 尾部
          • 尾部结构域：选择性地与所运输的“货物”结合
    • 肌细胞收缩运动
      • 肌细胞（肌纤维）结构
        • 胚胎期单核成肌细胞融合而成，因此保留了很多细胞核
        • 数百条肌原纤维组成的集束
          • 每根肌原纤维由肌节的收缩单元线性重复排列而成
            • 肌节
              • 肌节特征
                • 特征性带型
                  • 明带-暗带-H带-暗带-明带
                    • 明带中部是Z盘
              • 肌节组成
                • 粗肌丝
                  • 肌球蛋白
                • 细肌丝
                  • 肌动蛋白
                  • 原肌球蛋白（TM）
                    • 两条平行多肽链形成α螺旋构型，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合
                  • 肌钙蛋白（TN）
                    • TN-T
                      • 与Ca2+ 结合
                    • TN-C
                      • 与原肌球蛋白有高度亲和力
                    • TN-l
                      • 抑制肌球蛋白马达结构域的ATP 酶活性
                • 肌球蛋白头部突出粗肌丝表面，与细肌丝肌动蛋白亚基结合，构成横桥
      • 肌肉收缩滑动
        • 基本过程
          • 动作电位的产生 Ca2＋的释放 原肌球蛋白位移 细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动
            • 详见p155
      • 相关蛋白质组分
        • 将细肌丝锚定与Z盘或质膜上
          • CapZ
            • 定位于Z盘，与肌动蛋白丝正极结合，使肌动蛋白丝保持稳定
          • α-辅肌动蛋白
            • 将微丝横向连接成束
          • 纽蛋白(黏着斑蛋白)
            • 一种细胞骨架蛋白
            • 定位于黏着斑，介导整联蛋白与微丝联系
            • 介有的定位于平滑肌细胞致密区或心肌闰盘，介导微丝与质膜结合
        • 在肌节中起结构作用
          • 肌联蛋白
            • 连接Z盘与肌球蛋白纤维，在肌肉舒张时将粗肌丝定位肌节中央
          • 伴肌动蛋白
            • 从Z盘伸出，与肌动蛋白丝伴行，可能参与肌动蛋白丝组织的调节
          • 肌营养不良蛋白
            • 可能参与微丝与质膜锚定，防止肌纤维退化
• 沿微管运动
  • 驱动蛋白kinesin
    • 组成
      • 两条重链（KHC）
        • 具有马达结构域
      • 两条轻链（KLC）
        • 与重链尾部结合，与货物结合
    • 结构
      • 球状的马达结构域
        • 具有ATP结合位点和微管结合位点
      • 杆状区
        • 连接马达结构域与货物结合结构域
      • 扇形货物结合结构域
        • 结合货物运输
    • 分类
      • 马达结构域位于
        • 肽链N端
          • N-驱动蛋白
            • 从微管负极向正极移动
        • 肽链中部
          • M-驱动蛋白
            • 结合在微管正极或负极，使微管处于不稳定状态（解聚）
        • 肽链C端
          • C-驱动蛋白
            • 从微管正极向负极移动
    • 运动机制
      • 步行模型
        • 没水解一个ATP，球状头部后面的马达结构域（T）以前面的马达结构域（L）为支点向前移动，一步16nm
      • 尺蠖模型
        • 两个球状头部前后位置不变，每步8nm
  • 动力蛋白dynein
    • 最大，移动速度最快
    • 分类
      • 细胞质动力蛋白
        • Dync1h1
          • 主要负担向微管的负极端的胞质转运，可通过直接结合或动力蛋白亚基的选择性组装来与多种货物相连
        • Dync1h2
          • 主要鞭毛内反向转运起作用
      • 轴丝动力蛋白（纤毛或鞭毛动力蛋白）
        • 外侧动力蛋白臂
        • 内测动力蛋白臂
    • 组成
      • 两个重链
        • 具有ATP结合部位，微管结合部位
      • 两条中间链
      • 四条中间轻链
      • 一些轻链
    • 调节
      • 动力蛋白激活蛋白（dynactin）的蛋白复合体
        • 分类
          • p150
          • p62
          • dynamitin发动蛋白
          • Arp1
          • CapZa
          • CapZb
          • p24
          • p27
        • 功能
          • 调节动力蛋白活性与结合货物能力
• 都有马达结构域与货物结合结构域，依靠ATP