4.物质跨膜运输

这是一个关于4.物质跨膜运输的思维导图，物质跨膜运输的方式主要分为两大类：被动运输和主动运输。此外，对于大分子和颗粒物质的跨膜运输，还存在膜泡运输的方式。

物质跨膜运输

• 形成因素
  • 存在离子梯度
    • 一套特殊的膜转运蛋白活性
    • 质膜脂双层具有疏水性
      • 对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障。
• 膜转运蛋白
  • 载体蛋白
    • 可介导主动转运和协助扩散
    • 特征
      • 通过一系列构象改变介导溶质跨膜运输
      • 具有与底物（溶质）特异性结合的位点，对转运的底物具有高度选择性
      • 具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，具有饱和性
      • 被底物类似物竞争性的抑制，被某种抑制剂非竞争性抑制以及对PH值有依赖性
      • 但对转运的溶质不做任何共价修饰
      • 与酶类似，因此载体蛋白也叫通透酶
  • 通道蛋白
    • 只能介导协助扩散（顺浓度梯度）
    • 分类
      • 离子通道
        • 绝大多数
        • 特征
          • 选择性
            • 选择性高低取决于对离子通过的严格程度，通过的少就选择性高
            • 取决于通道的直径、形状及氨基酸残基分布情况
              • 因此不需要与溶质结合，大小和电荷都适宜的方可通过
          • 门控性
            • 不是连续开放的，受到跨膜电位变化、化学信号、压力刺激调控
          • 具有较高转运速率
            • 驱动离子跨膜转运动力来自于溶质的浓度梯度与跨膜电位差两种力的合力，即跨膜电化学梯度
          • 无饱和值
        • 分类
          • 电压门控通道
            • 带电荷的蛋白质结构域随跨膜电位梯度改变而移动，从而打开或关闭通道
          • 配体门控通道
            • 细胞内或外的小分子配体与通道蛋白结合，影响通道的开关
          • 应力激活通道
            • 通道蛋白感受应力开启通道形成离子流，产生电信号
      • 孔蛋白
      • 水孔蛋白
• 跨膜运输类型
  • 简单扩散
  • 协助扩散（易化扩散）
  • 主动转运
    • 按能量来源区分
      • ATP直接功能
        • ATP驱动泵
          • 最常见
          • P型泵
            • 两个独立的α催化亚基，可以结合ATP 大部分有起到调节作用的小β亚基
            • Na+-K+泵
              • 动物细胞质膜
              • 过程
                • 细胞内侧α亚基与Na+结合促进ATP水解
                • α亚基上一个Asn残基磷酸化使得构象变化，将Na+泵出细胞
                • 细胞外K+又与α亚基另一个位点结合，使其去磷酸化
                • α亚基构象再度变化，将K+泵入细胞
                • 消化1分子ATP,则逆浓度泵出3个Na+,泵进2个K+
              • 功能细胞膜电位，静息电位
              • 维持细胞渗透压平衡
              • 吸收营养
                • 小肠上皮细胞
                  • 葡萄糖通过Na+驱动同向协同作用进入上皮细胞
                  • 载体介导的协助扩散进入血液
            • Ca2+泵
              • 真核细胞及肌肉细胞的内质网膜（肌质网）
              • 过程
                • 10个α螺旋中3个形成跨膜中央通道
                • 非磷酸化状态下，两个通道螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP结合在胞质侧
                • ATP水解，导致相邻结构域Asn残基磷酸化，跨膜螺旋重排，破坏Ca2+结合位点并释放到膜另外一侧
                • 消耗1分子ATP,从细胞质基质泵出2个Ca2+
              • 功能
                • 将Ca2+泵入内质网（肌质网），维持基质内低浓度游离Ca2+
            • P型H+泵
              • 植物，真菌，酵母
              • P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
              • 功能
                • 植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+-ATPase 形成的H+ 电化学梯度来吸收营养物（同向协同转运）
                • 维持细胞周围酸环境
          • V型泵
            • V 型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上
            • 消耗ATP逆浓度将H+从胞质中泵入细胞器 过程中不形成磷酸化的中间体
            • 维持细胞质基质 pH 中性和细胞器内 pH 酸性
          • F型泵
            • F 型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上
            • 转运 H+ 过程中不形成磷酸化的中间体
            • F 型质子泵常利用质子动力势合成ATP，又称作 H+-ATP合成酶
            • 光合磷酸化与氧化磷酸化
          • ABC超家族
            • 广泛分布于从细菌到人类各种生物中，是最大的一类转运蛋白
            • 结构
              • 2个跨膜结构域（T）
                • 每个由6个跨膜α螺旋组成，形成底物运输通路并决定底物特异性
              • 2个胞质侧ATP结合域（A）
                • 具有ATP酶活性,凸向胞质
            • 过程
              • A原核细胞 B真核细胞
                • 多药抗性转运蛋白（multidrug resistance protein，MDR ）是真核细胞第一个被发现的ABC转运蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达，出现抗药性
              • ATP 分子与ABC转运蛋白结合，诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧
              • ATP水解以及ADP解离导致ATP结合域解离，引起转运蛋白构象复原
            • 功能
              • 原核生物消耗能量逆浓度从环境摄取营养物
      • 间接提供能量
        • 协同扩散或偶联转运蛋白
          • 同向驱动蛋白
          • 反向驱动蛋白
      • 光
        • 光驱动泵
  • 膜泡运输
    • 胞吞
      • 产生胞吞泡
        • 大于250nm，叫吞噬泡
          • 吞噬作用
            • 分类
        • 小于150nm，叫胞饮泡
          • 胞饮作用
      • 是否具有专一性
        • 受体介导的胞吞作用
          • 大多数动物细胞从胞外摄取大分子有效途径，避免摄入细胞外大量液体
            • 选择性浓缩机制
        • 非特异性的胞吞作用
    • 胞吐