7.线粒体与叶绿体

这是一个关于7.线粒体与叶绿体的思维导图，线粒体与叶绿体是真核细胞中两种非常重要的细胞器，它们在细胞的生命活动中扮演着不可或缺的角色。

线粒体与叶绿体

• 线粒体
  • 形态分布
    • 颗粒或短线状
    • 数目受到调控而动态分布
    • 分布受细胞内能量需求调控
  • 融合与分裂
    • 线粒体的融合与分裂装置
      • 参与线粒体融合与分裂所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位
    • 特点
      • 线粒体形态与数目调控
      • 体积小的颗粒线粒体依附细胞骨架动态运输
      • 体积大的线粒体在细胞特定区域相对静态分布
      • 细胞内融合分裂偶联现象
        • 植物
          • 可能与线粒体共享遗传信息有关
        • 产生的高水平氧化自由基，通过分裂融合来平衡
    • 融合机制
      • Fzo基因
      • 哺乳动物内Mfn基因（Fzo同源）
      • 编码葱头状跨膜大分子GTP酶，定位在线粒体外膜，介导线粒体融合
        • 在哺乳动物中被叫做线粒体融合素
    • 分裂机制
      • 相关蛋白
        • 酵母Dnm1
        • 大鼠Dlp1
        • 线虫与哺乳动物Drp1
        • 植物细胞Adl2B
        • 编码介导分裂的发动蛋白（统称为发动蛋白相关蛋白），是大分子GTP酶
          • 无线粒体膜定位结构域
          • 以可溶性蛋白形式存在于细胞质
          • 在其他蛋白介导下排布线粒体外膜组装成环线粒体纤维状结构
        • Fis1
          • C端有线粒体外膜跨膜结构，保证N端朝细胞质定位于线粒体外膜
        • Mdv1
          • 同时结合Fis1与发动蛋白，以“桥”的方式定位与线粒体外膜
      • 线粒体分裂环
        • 外环
          • 位于线粒体外膜表面
            • 暴露于细胞质
        • 内环
          • 位于线粒体内膜以下
            • 暴露于线粒体基质内
        • 过程
          • 分裂早期
            • 内环先形成，随后外环出现在外膜
            • 内环外环形成后，着环区域开始内陷
          • 分裂中期
            • 内陷程度不断加深，外环不断加粗，内环始终保持细薄
          • 分裂后期
            • 内环消失，外环保留到分裂结束
    • 若是分裂单向发生
      • 线粒体数目增多，体积减小
        • 线粒体片段化现象
  • 结构
    • 外膜
      • 界膜作用
        • 具有孔蛋白构成的桶状结构，根据细胞状态可逆性开放
        • 通透性高，膜间隙的离子环境几乎与胞质一致
      • 分布特殊酶
        • 参与膜磷脂合成
      • 标志酶
        • 单胺氧化酶
    • 膜间隙
      • 宽度比较稳定
        • 细胞呼吸活跃时扩大
      • 标志酶
        • 腺苷酸激酶
          • 催化ATP末端磷酸基团转移到AMP，形成ADP
    • 内膜
      • 向内折叠延伸形成嵴
        • 内膜规律折叠
          • 袋状嵴
            • 动物
        • 内膜不规律内陷形成弯曲小管
          • 管状嵴
            • 植物
        • 大大增加内膜面积
          • 嵴与细胞能量需求成正相关
        • 分布线粒体基粒（即ATP合酶）
          • • 球型头部
              • 偶联因子1（F1）
                • 亲水
                • 三个α
                • 三个β
                • 交替排列形成橘瓣结构
                  • α和β亚基都具有核苷酸结合位点
                  • 只有β亚基具有催化ATP合成与水解活性
                • γ
                  • 穿过中间轴，与一个β亚基结合
                • ε
                  • 协助γ亚基附着基部F0
                • 转子结构
                  • 调节三个β亚基催化位点开放或关闭
                • δ
                  • 连接F1与F0
              • 头部朝向线粒体基部，规律性排布内膜下
            • 柱状基部
              • F0
                • 疏水
                • a
                • b
                • a+b+δ组成定子，外周柄
                • c
              • 与内膜相连
      • 不透性
        • 缺乏胆固醇，富含心磷脂
        • 限制所有分子和离子自由通过
        • 质子电化学梯度建立与ATP合成所必须
      • 标志酶
        • 细胞色素氧化酶
    • 基质
      • 富含可溶性蛋白胶状物质
      • 具有特定PH与渗透压，催化线粒体重要生化反应
  • 蛋白质转运
    • p105
• 叶绿体
  • 形态分布
    • 依光照情况变化
      • 躲避响应
        • 叶绿体通过位移避开强光的行为
      • 积聚响应
        • 弱光下叶绿体汇聚到细胞受光面行为
    • 叶绿体定位
      • 叶绿体在细胞内位置和分布受到动态调控
      • 借助微丝骨架的作用
        • Chup1微丝结合蛋白
          • 定位于叶绿体外膜表面
          • 存在肌动蛋白结合域
    • 动态连接
      • 通过内外膜延伸形成的管状凸出（基质小管），实现叶绿体之间相互联系
      • 非融合
  • 分化与去分化
    • 分化
      • 叶肉细胞原质体
        • 光照下形成叶绿体
        • 白化叶或叶片白化部分中的质体为白色体
      • 储藏组装细胞
        • 质体以造粉质体或白色体存在
      • 分化中的叶绿体称为前叶绿体
  • 分裂
    • 主要发生于分生组织的前叶绿体分裂
    • 叶绿体分裂环
      • 外环
        • 叶绿体外膜表面，暴露于细胞质
      • 内环
        • 叶绿体内膜以下，暴露于叶绿体基质
    • 叶绿体分裂装置
      • 所有分裂相关蛋白组成的分裂功能单位
        • 分裂必需的发动蛋白Arc5
          • 无膜定位信号
        • FtsZ蛋白
          • 先于叶绿体膜缢陷汇集叶绿体内膜以下，组装成环状结构（FtsZ环或Z环）
        • 外膜跨膜蛋白Pdv2
        • • Z环先组装
          • 内膜跨膜蛋白Arc6的N端在基质与FtsZ作用，协助Z环组装。 C端在内外膜间隙中与外膜跨膜蛋白Pdv2的C端相互作用，传递Z环位置信息
          • Pdv2的N端招募Arc5发动缢缩
  • 结构
    • 叶绿体膜
      • 外膜
        • 通透性强，含孔蛋白
      • 内膜
        • 通透性低，经允许氧气、二氧化碳、水自由通过
        • 转运蛋白选择性转运较大分子进出
    • 类囊体
      • 内膜衍生而来的封闭扁平膜囊
        • 全部类囊体是一个完整连续的封闭膜囊
        • 独立与基质
      • 囊内空间称为类囊体腔
      • 类囊体有序堆叠为基粒
        • 增加了类囊体片层总面积
      • 分类
        • 基粒类囊体
          • 组成基粒的类囊体
        • 基质类囊体(基质片层)
          • 贯穿两个及以上基粒之间，不形成垛叠片层结构
        • 在光照等因素调节下，可动态转换
    • 叶绿体基质
      • 内膜与类囊体之间液态胶状物质
      • 主要含可溶性蛋白与其他代谢活跃物质
        • 丰度最高的蛋白是 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）
• 共性
  • 半自主性
    • 受到细胞核基因组与自身基因组双重调控
    • 非孟德尔方式遗传
    • 具有专用的酶和核糖体系统编码翻译一些必需蛋白
  • DNA
    • 线粒体DNA(mtDNA)
      • s期及G2期复制
    • 叶绿体DNA(cpDNA)或质体DNA(ptDNA)
      • G1期复制
    • 双链环状半保留复制
      • 受到细胞核控制，复制所需的DNA聚合酶、解旋酶等由核基因编码
  • 蛋白质大多数还是由核基因编码，在细胞质合成后运入线粒体或叶绿体
    • 核质互作
      • 三者在遗传信息核基因表达调控层次上建立的分子协作机制
    • 核质冲突