导图社区 第七章 线粒体和叶绿体的结构与功能
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编辑于2025-04-29 08:40:57第七章 线粒体和叶绿体的结构与功能
线粒体与氧化磷酸化
一、 线粒体的基本形态及其动态特征
(一)线粒体的形态、分布、数目
形态
颗粒或短线状,直径0.3~1.0μm,长1.5~3.0μm
大小、形态随生命活动变化大
分布
能量需求多的地方集中分布,反之稀疏
分布运动依赖细胞骨架和马达蛋白
运动方向、运动速率综合调控
数目
动态变化,受调控
受到物种遗传信息调控
不同类型相差大,同类稳定
随细胞分化而变化
同一植株,与细胞类型有关
(二)线粒体的融合与分裂
概述
是线粒体形态调控的基本方式,数目调控的基础。
融合、分裂平衡则体积数目稳定,否则增多或减少
可能是细胞应对生命活动需求的手段
体积较大,在特定区域静态分布
体积较小,依赖细胞骨架动态运动
频繁地融合分裂使所有线粒体联系成一个动态整体。植物细胞中“偶联现象”:融合后随即分裂。由于其频发性、不同步性、偶联性,分裂融合不改变数目和大小,意义可能在于线粒体间共享信息
1、线粒体融合与分裂的分子基础aaaa依赖特定基因和蛋白质的参与和调控
融合
Fzo基因编码跨膜大分子GTP酶,定位在线粒体膜,介导线粒体融合(动物,植物不知道)
Fzo同源性基因(Mfn)家族广泛于酵母和哺乳动物基因组
大分子GTP酶(线粒体融合素)功能:介导细胞融合
线粒体片段化:线粒体数目增加、体积减小(Fzo或Mfn突变导致单项分裂)
分裂
发动蛋白介(Dnm1、Dlp1和Dr1l蛋白没有线粒体膜结构域)
酵母中的Dnm/(编码 dynamin-1)、 大鼠中的 D/p/(编码 dynamin-like protein1)、 线虫和哺乳动物中的 Drp/(编码 dynamin-related protein1)、 植物细胞中的Adl2B(编码Arabidopsis thaliana dynamin-like protein 2B)突变均会抑制线粒体的分裂,导致细胞中出现结构异常的大体积线粒体。
酵母、动物、植物中都有,说明线粒体分裂分子机制在真核生物演化中具有高度保守性。
Fis1和Mdv1
Fis1的C端有线粒体外模跨膜结构域保证该蛋白N端朝细胞质定位于线粒体外膜
Mdv1连接Fis1和Drp1(或其他俩),将Drp1定位到线粒体膜
GTP酶在这俩蛋白介导下有序排列到线粒体分裂面外膜,组装成环线粒体的纤维结构。该结构与线粒体膜间隙及内膜下的未知蛋白质协同缢缩,致使线粒体膜发生环形内陷并最终一分为二。相关基因突变,分裂故障。
还需要endophilin Bl、MFF(mitochondrial fission factor)及GDAPl(ganglioside-induced differentiation associatedprotein1)等一些蛋白质的参与。其中GDAP1突变还会引起线粒体疾病。可见线粒体分裂分子机制复杂且与功能相关。
发动蛋白基因超家族
所有GTP酶都属于此。介导线粒体融合分裂的蛋白都属于此。 GTP酶都有一个相似的GTP结构域,介导各种膜质细胞器融合;都在线粒体外膜;膜泡运输也有关
2、线粒体融合与分裂的结构动力基础
力学机制-线粒体的融合与分裂装置(fusion and division apparatus)。指参与线粒体融合或分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位。
融合-简单
分裂-复杂
线粒体分裂环 (mitochondrial division ring)
内环
线粒体内膜下面,暴露于线粒体基质
外环
线粒体外膜表面,暴露于细胞质
分裂过程: (内外膜同时内陷)
①早期:线粒体分裂的准备阶段膜内陷尚未发生
aaaaaa内环形成于内膜下,随后外环于外膜上,都形成后着环区发生内陷
②中期:线粒体膜呈现环形内陷并逐渐加深
aaaaaa内陷加深,外环加粗、内环细薄
③后期:线粒体膜被分断,线粒体一分为二
内环消失,外环保留到分裂结束
3、线粒体融合与分裂的生物学意义
1||| 线粒体基质含高度氧化自由基,融合和分裂平衡带来的损伤
2||| 是线粒体数目、大小、分布的调控基础,从而更有效地满足能量需求和供给
3||| 遗传信息分布不均,信息共享
二、 线粒体的超微结构 内外两层单位膜封闭包裹而成
线粒体外膜与内质网或细胞骨架等其他细胞组分之间可以通过特定的蛋白质形成结构和功能的联系,而线粒体内膜与外膜之间也由一些蛋白质形成随机的点状连接。
一、 外膜 (outer membrane)
平滑的单位膜结构,厚约6nm。界膜作用。外膜蛋白质、脂质约占各一半。外膜上分布着由孔蛋白(porin)构成的桶状通道,直径为2~3nm,可根据细胞的状态可逆性地开闭。通透性高,分子量<1000可自由通过。
外膜上有一些特殊的酶类,如参与肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长的酶,外膜不仅参与膜磷脂的合成,还可对将在线粒体基质中彻底氧化的物质进行先行初步分解。
外膜的标志酶是单胺氧化酶(monoamine oxidase)。
二、 内膜(inner membrane)在不同的真核生物中,线粒体嵴的形态也呈现丰富的变化。
单层膜,6~8nm。蛋白质:脂质>3,;缺胆固醇,富含心磷脂(磷脂20%左右),不透(是质子化学梯度的建立及ATP合成所必需的)
向内折叠延伸形成嵴(cristae),大大增加膜表面积,能量需求越多,嵴越多
氧化磷酸化关键场所,嵴上多线粒体基粒,即ATP合酶
内膜标志酶是细胞色素氧化酶
三、 内外膜间-膜间隙
宽度稳定(6~8nm),膜间隙离子浓度近似胞外。
当细胞活跃呼吸时,膜间隙可显著扩大。膜间隙内的液态介质含有可溶性的酶、底物和辅助因子。
膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶,其功能为催化ATP分子末端磷酸基团转移到AMP,生成 ADP
四、 内膜以内-基质
标志酶-苹果酸脱氢酶
富含可溶性蛋白的胶状物质;有特定的pH和渗透压;催化线粒体重要生化反应 (如三酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等),相关的酶类存在于基质中。 此外,基质中还含有DNA、RNA、核糖体以及转录、翻译所必需的重要生物大分子。
三、 氧化磷酸化
线粒体的主要功能是高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源ATP
(一)ATP合酶 最终合成ATP的装置
负染色技术观察
结构
球形头部F1
朝向线粒体基质、规则排列在内摸下
偶联因子
α和β亚基具有核苷酸结合位点,但只有β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性。催化ATP合成,缺乏质子浓度则水解ATP
柱形基部F0
与内膜相连。
疏水性质子通道
结合变构机制 (质子流驱动ATP合成)
①质子梯度的作用并不是生成ATP,而是使ATP从酶分子上解脱下来。
②ATP合酶上的3个β亚基的氨基酸序列是相同的,但它们的构象却不同。即在任一时刻,3个β催化亚基以3种不同的构象存在,从而使它们对核苷酸具有不同的亲和性
③ATP通过旋转催化(rotational catalysis)而生成。
ATP合酶中使化学能转换成机械能的效率几乎达100%是迄今发现的自然界最小的“分子马达”
(二)质子驱动力
膜间隙与基质之间质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP的基本前提。
经电子传递,高能电子变成低能电子,被氧气分子接收(氧只接收低能)生成水。电子传递的化学本质:氧化反应
电子传递
线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证。
在电子传递的过程中,高能电子的能量逐级释放,基质中的质子借助高能电子释放的能量被不断地从基质定向转运到膜间隙,这个过程所需的H+和高能电子来源于线粒体内的三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA循环)。其产物NADH在NADH脱氨酶作用下脱氢形成H+和高能电子(NADH→NAD+H++2e-)
实质是高能电子逐级释放多余能量的过程,质子转运利用这个能量,所以电子传递不额外耗能
ATP合成过程中的磷酸化(ADP+Pi→ATP)反应①以电子传递为基础,②与之偶联发生。因此线粒体中ATP的形成过程也被称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。这个过程不仅基于线粒体内膜上的电子传递和ATP合酶,同时依赖于线粒体内膜的物理特性。
(三)电子传递链
电子载体(electroncarrier):在电子传递的每一个能级上,接受和释放电子的分子或原子。
电子传递链(electrontransportchain)【呼吸链(respiratory chain)】:电子载体组成的电子传递序列。
电子传递链载体(都有氧化还原作用)
有:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白、铜原子
排列:严格按由氧化还原电位低到高的顺序方向。最低NAD+/NADH;最高O2/H2O
低电子载体强电子提供能力,易做还原剂
在呼吸链中,一个电子载体从前面一个电子载体上获得电子而被还原,随后将电子传递给下一个载体而被氧化,周而复始。
(四)电子传递复合物
啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊
四、 线粒体与疾病
常见的有脑坏死、心肌病、肿瘤、不育、帕金森综合征等。
克山病
缺硒引起的心肌线粒体病。缺硒线粒体膨胀,嵴少且不完整,膜电位下降,膜流动性降低
线粒体病
线粒体DNA突变
核DNA突变
Leigh综合症
叶绿体与光合作用啊啊啊啊
一、 叶绿体的基本形态及其动态特征
(一)叶绿体的形态、分布、数目
普通光学显微镜
叶绿体:不连续动态整体
是线粒体外的另一种能量转换细胞器;动态细胞器,光调控下的分布和位置变化、基质小管介导的相互连接、伴随分化和去分化的形态变化以及叶绿体分裂导致的数目变化等
形态
高等植物的叶肉细胞中,叶绿体呈凸透镜或铁饼状,直径5~10mm;厚2~4um。平层排列
分布 (光照强度)
仅存在于植物茎叶等绿色组织中
*躲避响应(avoidanceresponse):叶绿体通过位移避开强光的行为。 光照强度很高时,叶绿体移动到细胞侧面,以避免强光的伤害 *积聚响应accumulation response):在弱光下叶绿体汇集到细胞受光面的行为。 光照较弱时,叶绿体会汇集到细胞顶面,以最大限度地吸收光能,保证高效率的光合作用
叶绿体定位
叶绿体在细胞内位置和分布受到的动态调控称为叶绿体定位(chloroplastpositioning)。
至少包括两个必需的细胞动力学环节
叶绿体的移动
移动后在新的最适位置上的“锚定"
需要借助Chup1微丝蛋白,其于叶绿体外模表面,分子上有肌动蛋白结合域。与微丝骨架连接
动态行为
除分布和位置变化外,叶绿体间动态连接。即叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出(基质小管,stroma-filled tubule或stromule)实现叶绿体之间的相互联系。基质小管频繁融合分断,有助于叶绿体实现实时的物质和信息交换。其具有多种功能(将叶绿体代谢中产生的废物输送到液泡中等)
数目
成熟细胞中数目基本稳定
(二)叶绿体的分化与去分化
叶绿体由原质体分化而来
原质体
有光
分化为叶绿体
黑暗
黄色。储藏组织(根、块茎、胚乳):造粉质体/白色体
白花-白色体。叶绿体分化障碍
分化
发生于幼叶形成和生长阶段
表现
在形态上
体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。
在生化和分子生物学上
叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
去分化
叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织时,叶绿体去分化再次形成原质体
(三)叶绿体的分裂
分裂以增值。发生于幼叶。叶绿体数目调控主要在此阶段。 前类囊体:频繁发生分裂,体积较小,基质内只有少数基质类囊体。成熟细胞叶绿体:很少分裂,基粒类囊体形成。
分裂动力机制与线粒体相同。分裂环(内环于叶绿体膜下、外环于外膜表面基质中)。分裂环缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
叶绿体分裂装置(chloroplasldivision apparatus, chloroplast division machinery):叶绿体分裂所有相关蛋白质组成的分裂功能单位
分裂环
相关蛋白
叶绿体分裂必需的发动蛋白相关蛋白被称为Arc5(accumulationand replication ofchloroplasts5)。
FtsZ环/Z环:分裂位置的决定
Arc6通过基质内N端与FtsZ相互作用,膜间隙C端与外膜跨膜蛋白Pdv2的C端结合
将Z环信息通过Arc6从基质传递到膜间隙,在通过跨膜蛋白Pdv2传递给叶绿体外模的Arc5招募蛋白
二、 叶绿体的超微结构
三维生产车间,提供光合作用结构支持
(一)叶绿体膜
外膜、内膜,都是6~8nm。膜间隙:10~20nm
外膜通透性大,有孔蛋白;
内膜通透性低,仅CO2、O2、H2O可以通过。有许多转运蛋白【如磷酸交换载体(phosphateexchangecarrier,将细胞质中的无机磷转运到叶绿体基质并将基质中产生的磷酸甘油醛释放到细胞质)和二羧酸交换载体(dicarboxylateexchange carrier,交换含有2个羧基的酸,如苹果酸和延胡索酸)。】
(二)类囊体
基本结构
类囊体:叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。 类囊体腔(thylakoidlumen):类囊体囊内的空间。 基粒(granum,复数grana):叶绿体中许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛。 基粒类囊体(granumthylakoid):组成基粒的类囊体称为。 基质片层(stromalamella)或基质类囊体(stromathylakoid):贯穿于两个或两个以上基粒之间,不形成垛叠的片层结构
基粒类囊体的直径为0.25~0.8um,厚约0.01μm。 一个叶绿体通常含有40~60个甚至更多的基粒。 每个基粒由5~30层基粒类囊体组成。
基粒类囊体的层数在不同植物或同一植物的不同绿色组织间可出现较大变化。 在光照等因素的调节下,基粒类囊体与基质类囊体可相互转换。
类囊体垛叠成基粒是高等植物叶绿体特有的结构特征。 大大增加了类囊体片层的总面积,有益于更多地捕获光能,提高光反应效率。 由于管状或扁平状的基质类囊体将相邻基粒相互连接,叶绿体内的全部类囊体之间实际上是一个完整连续的封闭膜囊。该膜囊系统独立于基质,在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。
化学组成
富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂。脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸,约占87%。 使类囊体膜的脂质双分子层流动性非常大,有益于光合作用过程中蛋白在膜上的侧向移动。
类囊体膜上的蛋白质/脂质的比值很高,同样与叶绿体的光合作用功能相关。
(三)叶绿体基质
内膜与类囊体之间的液态胶体物质
主要成分:可溶性蛋白和其他代谢活跃物质。
丰度最高的蛋白质为1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氢酶(ribulose-1,5-biphosphate carboxylaseoxygenase,简称Rubisco)。约占类囊体可溶性蛋白的80%。
Rubisco是光合作用中的一个重要的酶系统,亦是自然界含量最丰富的蛋白质。
Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码,小亚基由核基因编码。
叶绿体基质中还含有参与CO2固定反应的所有酶类,是光合作用固定CO2的场所。 除蛋白三质外,基质中还含有叶绿体DNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白、和淀粉粒等物质。
三、 光合作用
(一)初原反应
捕获光能。指光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程。该过程包括光能的吸收、传递和转换,即光能被天线色素分子吸收并传递至反应中心,继而诱发最初的光化学反应,使光能转换为电能的过程
1、光合色素
分类
叶绿素(主)
叶绿素a
叶绿素b
绿色,具有不同的吸收光谱, 可互补吸收不同范围的可见光。
叶绿素分子由
卟啉环 (porphyrin ring)
有吸光性和亲水性
叶绿醇 (phytol)
有疏水性,疏水的叶绿醇插入类囊体膜和脂质结合,起到分子定位作用。
藻胆素(细菌和藻类)
吸收叶绿素不能吸收的杂色光。其吸收的光能可以转移给叶绿素,同叶绿素分子吸收的光能一起进入光反应途径。
类胡萝卜素(辅助色素)
黄色、红色或者紫色
最重要的类胡萝卜素是β-胡萝卜素(β-carotene)和叶黄素(phytoxanthin)。
类胡萝卜素能协助绿体吸收叶绿素不能吸收的光,提高光吸收效率;同时又能从激发的叶绿素分子上回收多余的能量,以热能的形式释放。叶绿素分子上多余的能量如果不被类胡萝卜素吸收,将转移至氧分子产生单线态氧(O'),引起分子或细胞损伤。因此,类胡萝卜素具有重要的光损伤防护功能。
只有叶绿素a(反应中心色素)可将光能转化为化学能。 其余都是捕光色素或天线色素:吸收光能并将之必然不可逆的有效传递给反应中心色素
能量吸收从短波到长波,最长的就是反应中心色素。反应中心色素直接吸收光能或吸收来自天线色素的光能后被激发产生电荷分离和能量转换。
2、光化学反应
指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。
啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊
光能转化为电能后。电子在电子传递体之间传递,形成ATP和NADPH,即电能转化为活跃的化学能。这涉及水的裂解、电子传递、NADP+还原。水是最终电子供体,NADP+是最终电子受体。水裂解同时膜两侧形成质子电化学梯度,驱动ATP合成。
(二)电子传递和光合磷酸化
1.电子传递
光合电子传递链(photosynthetic electron transferchain)由一系列的电子载体(细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白)构成。分别组装在膜蛋白复合物中
光系统(PS):指光合作用中光吸收的功能单位,由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成。
组成
捕光复合物(light harvesting complex,LHC)
反应中心复合物(reaction center complex)
分类
PSI
组成
反应中心复合物
由20多个多肽组成的叶绿素-蛋白质复合物。大多数由叶绿体基因组编码。
PSⅡ捕光复合物(LHCⅡ)
由蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素和脂质分子组成的复杂的高疏水性膜蛋白复合物。高效率光吸收和能量传递
功能:利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌,使类囊体膜的两侧形成质子梯度
*Cyt b6f复合物
做电子载体,联系PSⅡ和PSI
Cyt b6f复合物将电子从双电子载体PQ:转运到单电子载体PC,形成一个Q循环。 在叶绿体中,一对电子的传递导致4个H+从基质转移至类囊体腔。随着电子从PSII传递到PSI,质子在类囊体膜的两侧形成梯度。
PSII
组成
反应中心复合物
PSI捕光复合物(LHCI)
功能:利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将 NADP+还原为 NADPH。
二者独特而互补。它们的反应中心相继催化光驱动的电子从H2O到NADP+的流动
2.光合磷酸化
光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成 ATP的过程。 光合作用通过光合磷酸化形成 ATP,再通过CO2同化将能量储存在有机物中。
(1)CF0-CF1ATP合酶
催化ATP合成
位于膜外表面朝细胞质一侧
组成
CF0
跨膜质子通道
CF1
作用机制
在质子驱动力作用下,ADP和Pi在酶的表面缩合成ATP。ATP从酶分子上释放需要质子驱动力。叶绿体ATP合酶以旋转催化的方式使其中的3个β催化亚基按顺序参与ATP的合成、ATP的释放和ADP与Pi的结合。
(2)光合磷酸化的类型
不同电子传递方式
非循环光合磷酸化
由光能驱动的电子从H2O开始,经PSⅡ、Cyt b6f复合物和PSI最后传递给NADP+。经过两个光系统,电子传递中建立质子梯度,电子单方向传递,驱动ATP合成。
磷酸化途径的产物有ATP和NADPH(绿色植物)或NADH(光合细菌)
循环光合磷酸化
由光能驱动的电子从PSI开始,经A0、A1、Fe-S和Fd后传给Cytb6f,再经PC回到PSI;能量通过Cytb6f复合物转移质子,建立电化学梯度,驱动ATP合成。
只有PSI,只产生ATP,无NADPH和氧气
植物缺NADP+,启动这个,调节ATP与NADPH的比例以适应需求3:2
(3)作用机制:化学渗透学说
(4)ATP合成机制
啊啊啊啊啊啊啊
在电子传递过程中,当H从基质转移到类囊体腔时,其他阳离子从类囊体腔转移向基质,以保证叶绿体内不会产生明显的膜电位
(三)光合碳同化
1、卡尔文循环(C3途径)
啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊
2、C4途径
固定CO2的最初产物为草酰乙酸(四碳化合物),因而被称为C途径。通过C途径固定CO2的植物被称为C4植物,如甘蔗、玉米、高梁。C4植物具有一个典型的结构特征,即叶脉周围有一圈含叶绿体的薄壁维管束鞘细胞,其外面整齐环列叶肉细胞。二氧化碳在叶肉细胞中首先与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)反应生成草酰乙酸。这步反应在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP化酶)催化下进行。生成的草酰乙酸具有不稳定性,迅速被还原为苹果酸。叶肉细胞随后将苹果酸转运至维管束鞘细胞。在维管束鞘细胞中,苹果酸被分解再次释放出CO2,进入卡尔文循环。 可见,C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞内进行的。叶肉细胞为此提供CO2的供体(苹果酸)。人们普遍认为C途径是植物适应环境的结果。C4植物叶肉细胞中的PEP化酶具有非常高的CO2亲和力,可固定低浓度的CO2。
3、景天酸代谢
干旱景天科
CO2在PEP羧化酶的催化下与磷酸烯醇式丙酮酸结合,生成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸。细胞中的苹果酸在白天经氧化脱羧释放CO2,进入卡尔文循环,最后形成淀粉。与C植物不同的是,景天酸代谢过程中的初级固碳产物(苹果酸)合成和卡尔文循环均在叶肉细胞中进行,不需要细胞间转移。
线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
半自主性
功能受到细胞核基因组和自身基因组的双重调控。除核基因编码的DNA,其自身基因编码一小部分必需的RNA和蛋白质。这些蛋白质通过线粒体和叶绿体专用的酶和核糖体系统进行翻译。
(一)线粒体叶绿体DNA
线粒体DNA
双链环状,分子结构与细菌的DNA相似。不同物种mtDNA有差异
叶绿体DNA
(cpDNA)或称质体DNA(ptDNA)亦呈环状,分子大小依物种的不同呈现较大差异
mtDNA和CPDNA均以半保留方式进行复制。
(二)线粒体和叶绿体中的蛋白质
mtDNA和cpDNA也被称为线粒体基因组(mitochondrial genome)和叶绿体基因组(chloroplasgenome),具有与核DNA一样的编码功能。借助自身的酶系统(主要由核基因编码),这些基因组携带的遗传信息会被转录和/或翻译成相应的功能分子。
叶绿体基因组携带的遗传信息同样为叶绿体的生命活动所必需。
(三)线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
线粒体和叶绿体的生命活动受到细胞核以及它们自身基因组的双重调控。
真核细胞中,细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基因表达调控等层次上建立的分子协作机制被称为核质互作(nuclear-cytoplasmic interaction)。有序的核质互作为线粒体、叶绿体以及真核细胞的生命活动提供了必要的保证。
互相依赖又相互制约的核质互作关系
核质冲突 病
起源
内共生起源学说认为,线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌。
(1)基因组与细菌基因组具有明显的相似性
(2)具备独立、完整的蛋白质合成系统
(3)分裂方式与细菌相似
(4)膜的特性 线粒体、叶绿体的内膜和外膜存在明显的性质和成分差异。
(5)其他佐证线粒体的磷脂成分、呼吸类型和Cytc的初级结构均与反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌非常接近,暗示线粒体的祖先可能是这两种菌中的一种。
C:叶绿体
发动蛋白质存在于中期后段和后期;深度缢缩及膜分段是线粒体分裂膜外环因素kn;植物FtsZ招募内环蛋白
特殊、双层膜封闭式包被; 能量转换和生产核心功能; 有自身遗传物质并以原核编码方式转录合成自身所需RNA、蛋白质;以分裂方式增殖; 半自主性,内共生特殊细胞器