7.组织学与胚胎学《神经组织》

神经组织是构成神经系统的基本单位，由神经元和神经胶质细胞组成神经元负责传导神经冲动，通过突触传递兴奋神经胶质细胞则起支持、保护和修复作用神经干细胞具有自我更新和多向分化潜能，能替换自然死亡的细胞并参与损伤修复神经末梢分为感觉和运动两类，遍布全身形成末梢装置神经纤维包括有髓和无髓两种，分布于中枢和周围神经系统神经胶质细胞包裹神经元，确保信息传递不受干扰。

神经组织

• 概念
  • 神经组织
    • 组成
      • 神经细胞和神经胶质细胞组成
    • 功能
      • 接受信息、整合信息、传导冲动
  • 神经胶质细胞
    • ■数量更多，分布于中枢和周围神经系统的神经元之间，神经元和非神经细胞之间。 ■支持、营养、保护、绝缘 ■有突起，但不分树突/轴
• 神经元
  • 结构
    • 胞体
      • 功能
        • 神经元的营养和代谢中心。
      • 构成
        • 细胞核
          • 1个中央大核，光镜下空泡状，染色浅，核仁大。
        • 胞质
          • 尼氏体
            • ■颗粒状嗜碱性物质，由发达的RER和核糖体聚集而成，有活跃合成蛋白质的功能。 ■数目减少时，神经元受损。 ■树突有，轴突没有。大神经元中呈粗大斑块状，称虎斑小体。
          • 神经原纤维
            • ■镀银染色呈棕黑色；神经丝（一种中间丝）+微管； ■构成细胞骨架，参与物质运输
        • 质膜
          • ■可兴奋膜：树突、胞体膜接受刺激或信息/轴突 ■膜传导神经冲动：膜蛋白（决定细胞膜的性质）
      • 分布
        • ■中枢神经灰质（大脑皮层、小脑皮层、核团、脊髓灰质） ■周围神经神经节
    • 树突
      • ■胞质与核周质结构类似，也含尼氏体、神经原纤维等。 ■树突棘：树突干分支上的棘状突起，是形成突触的部位。 ■功能：接受刺激，增大神经元接受刺激的表面积。
    • 轴突
      • ■轴丘：轴突起始部呈圆锥状，无尼氏体，颜色淡。 ■轴膜：轴突表面细胞膜。 ■轴突终末：分支少，但末端多。 ■轴质/轴浆： 轴突内部细胞质，有神经丝、微管等，且有横桥连接，构成网架。 无RER、核糖体、GC，不能合成蛋白质。
      • 功能
        • 将神经冲动从胞体传出。
        • 轴突运输
          • ■慢速轴突运输(主要是内部结构向轴突终末延伸)和快速轴突运输(顺向、逆向)。 ■蛋白质、酶、神经递质小泡、Mit→顺向运输；病毒可由逆向快速轴突运输侵犯。
  • 分类
    • 按突起数量
      • ■多极神经元：一个轴突和多个树突。 ■双极神经元：树突和轴突各一个。 ■假单极神经元：胞体一突起，但不久呈“T”形分叉，形成周围突和中枢突
    • 按轴突长短
      • ■高尔基I型神经元：长轴突（可达1米以上）的大神经元。 ■高尔基II型神经元：短轴突（仅数微米）的小神经元。
    • 按功能
      • 感觉神经元/传入神经元
        • 多为假单极神经元，接受体内、外的化学或物理性刺激，并将信息传向中枢。
      • 运动神经元/传出神经元
        • 为多极神经元，把神经冲动传递给肌细胞或腺细胞。
      • 中间神经元
        • 为多极神经元，信息的加工和传递，人的中间神经元占神经元总数的99%以上。
    • 按神经递质和神经调质
      • ■胆碱能神经元：乙酰胆碱。 ■去甲肾上腺素能神经元：去甲肾上腺素。 ■胺能神经元：多巴胺、5-羟色胺等。 ■肽能神经元：神经肽。 ■氨基酸能神经元：γ-氨基丁酸、Gly和Glu等。
• 突触
  • 定义
    • 神经元之间，神经元与非神经元之间特化的细胞连接，通过它实现细胞间的通讯。
  • 连接方式
    • ■轴-树突触 ■轴-棘突触（最常见！） ■轴-体突触 ■轴-轴突触 ■树-树突触 ■体-体突触 ■相互性突触（前后2个神经元互相传递信息）
  • 分类
    • 根据传递信息的方式
      • 化学突触
        • 神经递质，哺乳动物大多数
      • 电突触
        • 缝隙连接（电流）
    • 根据效应
      • 兴奋性突触/Ⅰ型突触
        • 突触后膜较突触前膜厚
      • 抑制性突触/Ⅱ型突触
        • 突触后膜与突触前膜大致同等厚度
  • 结构
    • 突触前成分
      • ■通常是神经元的轴突终末，呈球状膨大。 ■光镜银染下呈棕黑色圆形颗粒，称为突触小体。 ■内有少量线粒体、滑面内质网和微管、微丝等。突触小泡内物质称神经递质或神经调质。
    • 突触间隙
      • 为突触前膜与突触后膜之间宽 15～30nm的狭窄间隙。
    • 突触后成分
      • 通常是树突棘，其次是树突和胞体。
  • 突触传递兴奋的机理
    • (1)突触前膜的Ca2+通道开放，从胞外进入突触小体。 (2)消耗ATP，突触素发生磷酸化，与小泡分离，突触小泡脱离细胞骨架。 (3)小泡至突触前膜并融合，释放内容物到突触间隙。 (4)突触后膜的受体与特异性神经递质结合后，膜内离子通道开放，出现突触后电位。
• 神经胶质细胞
  • 概述
    • ■神经胶质细胞简称胶质细胞，突起不分树突和轴突，亦没有传导神经冲动的功能。 ■除了突触部位以外，神经胶质细胞分隔、包裹着神经元，以保证信息传递不受干扰。
  • CNS
    • 种类
      • 星形胶质细胞
        • 形态
          • 体积最大，核圆或卵圆，较大，染色较浅。
        • 分类
          • 纤维性星形胶质细胞
            • 多分布于脑和脊髓的白质,突起长而直，分支少,胶质丝丰富。
          • 原浆性星形胶质细胞
            • 多分布在脑和脊髓的灰质,突起短粗，分支多,胶质丝少。
        • 作用
          • ■突起伸至神经元胞体、突起之间→支持、绝缘 ■通过脚板构成脑和脊髓表面的胶质界膜、血脑屏障的神经胶质膜 ■分泌神经营养因子，维持神经元的生存和功能 ■在脑和脊髓损伤时，可以增生，形成胶质瘢痕填补缺损
      • 少突胶质细胞
        • 形态
          • ■细胞小，核染色深；突起少； ■胞质胶质丝很少，有较多微管和细胞器。
        • 分布
          • 神经元胞体附近及轴突周围。
        • 作用
          • 中枢神经系统髓鞘形成细胞
      • 小胶质细胞
        • 形态
          • ■胶质细胞中体积最小的一种； ■核扁平或三角形，染色深，细胞突起表面有小棘突。
        • 来源
          • 血液的单核细胞
        • 作用
          • ■具有吞噬作用； ■在中枢神经系统受损时，增生形成胶质瘢痕。
      • 室管膜细胞
        • 形态
          • 细胞立方或柱状，表面有许多微绒毛，部分细胞有纤毛。
        • 分布
          • 分布在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮，称室管膜。
        • 作用
          • ①形成室管膜； ②与脑脊液形成有关。
    • 辨认
      • HE染色
        • 除室管膜细胞，都不易区分。
      • 镀银染色法
        • 可区分。
  • PNS
    • 施万细胞
      • 成串排列，包裹着周围神经纤维的轴突，并形成髓鞘。
    • 卫星细胞
      • 细胞扁平或立方，在神经节内包裹神经元细胞体。
• 神经干细胞
  • 成体神经组织中具有自我更新和多向分化潜能特性的细胞
  • 主要分布于大脑海马组织、脑和脊髓的室管膜下区（即室管膜周围区域）
  • 形态与星形胶质细胞相似
    • 一般染色不易分辨
  • 神经上皮干细胞蛋白/巢蛋白
    • 特殊的中间丝蛋白
    • 检测神经干细胞的常用标记物
  • 作为神经组织的一种储备细胞，替换自然死亡的细胞，并能够在一定程度上参与神经组织损伤后的修复
• 神经纤维
  • 概念
    • 神经元长轴突（包括假单极神经元）+胶质细胞
  • 分布
    • ■中枢神经系统的白质； ■周围神经系统的脑神经、脊神经、植物神经。
  • 分类
    • 有髓神经纤维
      • PNS（轴突+施万细胞）
        • 施万细胞
          • ■不完全连接→产生节段； ■胞膜形成髓鞘； ■胞质见于细胞内外边缘/两端+施-兰切迹（内外胞质之间的交通通道）
        • 郎飞结
          • 各节段间的缩窄部，此处轴膜裸露，是有髓神经纤维传导神经冲动的关键部位。
        • 结间体
          • 相邻2个郎飞结之间的一段神经纤维，由1个施万细胞构成。
        • 髓鞘
          • ■脂蛋白——髓磷脂，由施万细胞胞膜构成； ■不着色，呈白色。
      • CNS（轴突+少突胶质细胞）
        • ■和周围类似，但少突胶质细胞形成髓鞘，并且外表无基膜，髓鞘内无施-兰切迹。 ■只是伸出突起形成髓鞘（而施万细胞是整个上去的）。
    • 无髓神经纤维
      • PNS
        • ■轴突+施万细胞； ■不形成髓鞘，无郎飞结；但仍有基膜。
      • CNS
        • 大多无明显的神经胶质细胞包绕
  • 功能
    • 传导神经冲动
      • ■有髓神经纤维呈跳跃式传导（郎飞结→郎飞结），速度快 髓鞘疏水，隔绝组织液 髓鞘电阻高、电容低，只能使郎飞结处去极化而兴奋 ■有髓神经纤维轴突越粗、髓鞘越厚、结间体越长，传导速度越快 ■无髓神经纤维呈连续传导，速度慢
• 神经
  • 基本特点
    • 神经
      • ■周围神经系统的神经纤维集合在一起大多数同时具有感觉神经元和运动神经元； ■大多数兼有有髓和无髓神经纤维。
    • 结构
      • 神经外膜
      • 神经束膜
        • 内层有多层的扁平上皮细胞组成，称神经束膜上皮
      • 神经内膜
• 神经末梢
  • 定义
    • 周围神经纤维的终末部分，遍布全身，形成各种末梢装置。
  • 分类
    • 感觉神经末梢
      • 游离神经末梢
        • ■特点：有髓/无髓神经纤维的终末反复分支，接近末梢处，髓鞘消失，裸露的末端 分成细支。 ■分布：表皮、角膜、毛囊等上皮细胞间；骨膜等结缔组织间。 ■功能：感受冷、热、轻触、压力、化学物质刺激。
      • 触觉小体
        • ■特点：有髓神经纤维进入小体失去髓鞘，轴突分成细支盘绕在小体内细胞 ■分布：真皮乳头内（数量随年龄↑而↓） ■功能：感受压力刺激，产生触觉
      • 环层小体
        • ■特点：数十层同心圆排列扁平细胞的被囊+中央圆柱体（有髓也失去髓鞘） ■分布：皮下组织、肠系膜、韧带、关节囊等 ■功能：感受较强的压力，产生压觉和振动觉
      • 肌梭
        • ■特点：表面被囊，内含梭内肌纤维，被脱髓鞘的神经纤维环状包绕其中段含核部分 （花枝样），也有运动神经 ■分布：骨骼肌 ■功能：本体感受器，感受肌张力、位置觉；调节骨骼肌运动
    • 运动神经末梢
      • 躯体运动神经末梢
        • ■胞体：脊髓灰质前脚/脑干 ■轴突（运动神经纤维）：（大部分）分布骨骼肌（梭外肌）；（小部分）分布于梭内肌纤维 ■运动终板/神经肌连接：有髓神经纤维脱髓鞘的轴突的每一分支与一条骨骼肌纤维建立突触联系，呈椭圆形板状隆起 ■运动单位：一个运动神经元的轴突及其分支所支配的所有骨骼肌纤维。越小→运动越精细
      • 内脏运动神经末梢
        • ■分布于内脏和心血管平滑肌、心肌、腺上皮等处 ■无髓鞘，轴突终末为串珠样膨体→建立突触