《细胞生物学》-细胞骨架与细胞运动

这是一篇关于《细胞生物学》-细胞骨架与细胞运动的思维导图。细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的运动性和维持一定的形态。

细胞骨架与细胞运动

• 细胞骨架的组成和功能
  • 细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，由主要的3类蛋白质纤丝构成
    • 微管
      • 主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散
      • 基本构件：微管蛋白异源二构体
        • 每个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点，一个位于α亚基，是不可逆的GTP结合位点，结合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP替换。另一个位于β亚基上，结合在该位点上的GTP能够被水解成GDP,此位点为可交换位点
      • 类型
        • 单体
          • 在低温、钙离子和秋水仙素作用下易解聚，属于不稳定微管
        • 双联体
          • 构成纤毛和鞭毛的周围小管，是运动类型的微管，对低温、钙离子和秋水仙素都比较稳定，一个双联体只有23根原纤维
        • 三联体
          • 见于中心粒和基体，对于低温、钙离子和秋水仙素的作用是稳定的。一个双联体共有33根原纤维
      • 根据稳定性分可分成稳定的长寿微管和动态的短寿微管
      • 装配的起始点：微管组织中心MTOC
        • 存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的结构
        • 主要作用：帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应，细胞质微管的装配受统一的功能位点控制
      • 极性：一是装配的方向性，二是生长速度的快慢
      • 影响微管稳定性的药物
        • 秋水仙素
          • 机理上看，秋水仙素同二聚体的结合，形成的复合物可阻止微管的成核反应。秋水仙素核微管蛋白加到微管的正负两端，可阻止其他微管蛋白二聚体的加入和丢失
        • 紫杉醇
          • 目前已了解的唯一可促进微管聚合核稳定已聚合微管的药物。只结合到聚合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应
      • 微管稳定性的决定因素
        • 游离微管蛋白的浓度
          • 游离微管蛋白浓度高，可促进微管的生长，游离微管蛋白浓度低，促使微管解聚
        • GTP水解成GDP的速度
          • GTP的低速水解适合于微管的连续生长，快速的水解造成微管的解聚
      • 微管结合蛋白MAP
        • 一类微管辅助蛋白
        • 功能
          • 使微管相互交联形成束状结构，也可使微管同其他细胞结构（质膜、微丝和中间纤维）交联
          • 通过与微管成核点的作用促进微管的聚合
          • 在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒
          • 提高微管的稳定性
      • 发动蛋白（分子发动机）
        • 能够利用ATP供能产生推动力进行细胞内物质运输或运动的蛋白
        • 类型
          • 肌球蛋白家族
            • 以肌动蛋白纤维作为运行的轨道
          • 驱动蛋白家族
            • 以微管作为运行的轨道
            • 驱动蛋白是一个四聚体的结构，包括两条重链和两条轻链
          • 动力蛋白家族
            • 以微管作为运行的轨道
        • 主要特点
          • 运输是单方向的，一种发动机分子只能引导一种方向的运输
          • 运输方式要逐步进行而不是连续进行
      • 功能
        • 支架作用，为细胞维持一定的形态提供结构上的保证，并给各种细胞器进行定位
        • 作为细胞内物质运输的轨道
        • 作为纤毛和鞭毛运动元件
          • 纤毛和鞭毛的功能
            • 帮助细胞锚定在一个地方，使细胞不易移动
            • 使细胞在液体介质中运动
        • 参与细胞的有丝分裂和减数分裂
    • 微丝
      • 主要分布在细胞质膜的内侧
      • 结构单位：肌动蛋白
        • 存在形式
          • 球状肌动蛋白（G-肌动蛋白）有一条多肽链构成的球形分子
          • 纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白）肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝
        • 由一个重链和几个轻链组成并组成3个结构和功能不同的结构域
          • 头部结构域：最保守的结构域，含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力
          • α螺旋颈区：通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性
          • 尾部结构域：含有决定尾部是同膜结合还是同其他的尾部结合的位点，决定的是产生肌球蛋白二聚体还是产生肌球蛋白纤维
        • 功能
          • 肌球蛋白Ⅱ为肌肉收缩和胞质分裂提供力
          • 肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ涉及细胞骨架与膜之间的相互作用
        • 运动机制：滑动模型
          • 肌球蛋白的头是同肌动蛋白结合在一起的，其ATP结合位点闲置，留下一个空隙，此时一个ATP分子同头部闲置的ATP结合位点结合。由于ATP的结合，使肌球蛋白头部构型发生变化，导致肌球蛋白的头部同肌动蛋白脱离
          • 肌球蛋白的头同肌动蛋白脱离之后，ATP被水解产生ADP和Pi，引起肌球蛋白的头部弯曲，在这种新构型下，肌球蛋白的头部同肌动蛋白纤维的另一个亚基结合
          • 当肌球蛋白头部与肌动蛋白新亚基结合后，释放出Pi，由于Pi的释放使肌球蛋白的头部构型发生变化并产生滑动的力
          • ADP从肌球蛋白的结合位点释放出来，肌球蛋白的头部恢复到原始状态，循环结束
      • 微丝结合蛋白
        • 功能
          • 单体隔离蛋白
            • 抑制蛋白和胸腺素能够同单体G-肌动蛋白结合并且抑制它们的聚合
            • 活性和浓度决定着肌动蛋白是趋于聚合还是去聚合
          • 交联蛋白
            • 主要功能是改变细胞内肌动蛋白丝的三维结构
          • 末端阻断蛋白
            • 通过同肌动蛋白丝的一端或两端的结合调节肌动蛋白丝的长度
          • 纤维切割蛋白
            • 能够同已存在的肌动蛋白丝结合并将它一分为二
          • 肌动蛋白丝去聚合蛋白
            • 主要存在于肌动蛋白丝骨架快速变化的部位，同肌动蛋白结合并引起肌动蛋白丝的快速去聚合形成G-肌动蛋白单体
          • 膜结合蛋白
            • 非肌细胞质膜下方产生收缩的机器
      • 肌细胞：特化的肌收缩功能
        • 肌原纤维结构
          • 细肌丝
            • 由三种蛋白质组成，主要成分是肌动蛋白
          • 粗肌丝
            • 肌球蛋白是粗肌丝的主要结构成分，粗肌丝是双极性的（构成粗肌丝的肌球蛋白是首尾排列的）
          • Z线
            • 纤维网状结构，主要功能是锚定肌动蛋白纤丝的（+）端
          • 原肌球蛋白
            • 细肌丝中的肌动蛋白的结合蛋白
          • 肌钙蛋白
            • 由3个多肽：肌钙蛋白T（Tn-T）、肌钙蛋白Ⅰ（Tn-Ⅰ）、肌钙蛋白C（Tn-C）组成的复合物
          • 肌联蛋白与伴肌动蛋白
            • 肌联蛋白：在肌收缩和舒张时保持肌球蛋白纤维位于肌节的中心
            • 伴肌动蛋白纤维调节肌纤维成熟时肌动蛋白单体装配成细肌丝的长度
      • 肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用
        • 包括胞质分裂、胞质环流、吞噬作用、细胞形态变化、膜泡运输、细胞黏着和连接
      • 装配过程分三阶段：成核、快速延长和稳定，需要ATP的参与
      • 稳定性受细胞松弛素和鬼笔环肽的影响
    • 中间纤维
      • 分布在整个细胞中
      • 装配过程
        • 两个单体以相同的方向组成1个双股螺旋的二聚体，两个二聚体以相反的方向组装成1个四聚体，二聚体具有极性，四聚体无极性
        • 若干个四聚体首尾结合组装成原纤维，一个原纤维长度变化不定
        • 最后形成的中间纤维的横切面上共有32个多肽
      • 功能
        • 为细胞提供机械强度支持
        • 参与细胞连接，参与黏着连接中桥粒连接和半桥粒连接
        • 维持细胞核膜稳定
  • 功能
    • 为维持细胞的形态提供支持结构
    • 为细胞内的各种细胞器提供附着位点
    • 为细胞内的物质和细胞器的运输及运动提供机械支撑
    • 为细胞从一个位置向另一个位置移动提供力
    • 为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA的翻译
    • 参与细胞的信号转导
    • 细胞分裂的机器，核分裂和胞质分裂都与细胞骨架有关
  • 研究方法
    • 荧光显微镜主要用来研究细胞骨架的动力学
    • 电视显微镜
    • 电子显微技术