第八章 细胞骨架

这是一篇关于第八章 细胞骨架的思维导图，主要内容包括：定义，主要组分。真核细胞中的蛋白纤维网架体系，被视为细胞内以及细胞外基质中的生物大分子装配成复杂结构的广义细胞骨架的一部分。

第八章 细胞骨架

• 定义
  • 狭义：细胞质骨架
  • 广义：细胞质骨架、核骨架、膜骨架、细胞外基质
• 主要组分
  • 微丝（肌动蛋白丝/纤维状肌动蛋白）
    • 微丝的组成及其组装
      • 结构与成分
        • 直径、形态、分布：7nm，比微管细、长、多，常成束平行排列，亦可疏散成网状；分布于真核细胞（肌细胞&非肌细胞）
        • 基本结构单位：肌动蛋白（action）
          • 两种存在形式
            • G-action球状肌动蛋白（单体）
            • F-action纤维状肌动蛋白（单体组成的多聚体）
          • 分类(根据等电点)
            • α-肌动蛋白（4种）
              • 分别为横纹肌、心机、血管平滑肌、肠道平滑肌所特有
            • β-肌动蛋白
            • γ-肌动蛋白
            • 存在与所有细胞中
        • 结构------
      • 微丝的组装及其动力学特征
        • 体外装配条件
          • ①G-action（Cc）：0.1μmol/L ②ATP ③适宜温度 ④Mg2+和高浓度的Na+、K+
        • 解聚条件：Ca2+和低浓度的Na+、K+
        • 体外装配过程
          • 成核阶段（慢）：2-3个G-action聚集成一个核心结构
          • 快速延长阶段(快)：ATP-action从核心结构的两侧聚合
          • 稳定期：微丝总长度不变
        • 微丝的动力学特征
          • 极性
          • 踏车行为：ATP-action处于临界浓度，在（+）端添加，从（-）端分离，微丝净长度不变
      • 影响微丝组装的特异性药物
        • 细胞松弛素--抑制肌动蛋白聚合鬼笔环肽--抑制肌动蛋白解聚
    • 微丝网络结构的调节与细胞运动
      • 非肌细胞内的微丝结合蛋白
        • ①肌动蛋白单体结合蛋白 ②成核蛋白 ③加帽蛋白 ④交联蛋白 ⑤割断及解聚蛋白
      • 细胞皮层
      • 应力纤维
      • 细胞伪足的形成及细胞迁移
      • 微绒毛
      • 胞质分裂环（收缩环）
    • 肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
      • 分子马达：既能与微丝或微管结合，又能与细胞器或膜泡特异结合，水解ATP而沿着骨架纤维运输“货物”的一类蛋白，又称马达蛋白 马达蛋白运输特点：单方向、逐步进行
      • 肌球蛋白（马达蛋白）的种类
        • 肌球蛋白：沿微丝正极运动
        • 驱动蛋白：沿微管正极运动
        • 动力蛋白：沿微管负极运动
        • 利用ATP水解的能量
      • 肌球蛋白的结构
        • 3个功能结构域
          • 马达结构域 调节结构域 尾部结构域：参与肌球蛋白复合体的组装并选择性地与所运输的“货物”结合
      • 与肌球蛋白水解相关的酶：胰蛋白酶、木瓜蛋白酶
    • 肌细胞的收缩运动
      • 肌纤维的结构
        • 组成：肌节线性重复排列成肌原纤维，数百条更细的肌原纤维组成集束-肌纤维（骨骼肌细胞）
        • 肌原纤维的带状条纹
          • 粗肌丝
            • 肌球蛋白组装而成
          • 细肌丝
            • 主要成分
              • 肌动蛋白，辅以肌球蛋白、肌钙蛋白
        • 肌肉收缩系统中的其他蛋白组分：CapZ、α-辅肌动蛋白、纽蛋白
        • 在肌节中起结构作用的蛋白：肌联蛋白、伴肌动蛋白、肌营养不良蛋白
      • 肌肉收缩的滑动模型
        • 滑行学说
        • 肌肉收缩的基本过程
          • ①动作电位的产生 ②Ga2+的释放 ③原肌球蛋白位移 ④细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动
  • 微管
    • 微管的结构组分与极性
      • 直径、形态、分布：平均外直径24-26nm，内径14nm；中空管状结构；分布于所有真核细胞中
      • 基本结构单位：微管蛋白（tubulin）
    • 微管的组装与解聚
      • 体外装配条件
        • ①微管蛋白的浓度：临界浓度Cc大约为1mg/ml ②最适PH：6.9 ③除去Ca2+，适当浓度的Mg2+（装配必须）④温度：37℃装配，0℃解聚 ⑤GTP的供应
      • 体外装配过程:成核→延伸
      • 踏车现象：底物处于临界浓度时，正极因组装而延长，负极因解聚而缩短，当组装速度和解聚速度相同时，微管的长度保持稳定
      • 作用于微管的特异性药物
        • 抑制组装（对解聚无影响）：秋水仙素、长春花碱、鬼臼素促进组装，抑制解聚：紫杉醇、重水（D2O） 促进解聚：诺考达唑
    • 微管组织中心（MTOC）：在生理或实验处理后，细胞内微管重新进行组装的发生区域，如:中心体、鞭毛基体、着丝粒、成膜体。
      • 中心体
      • 基体和其他微管组织中心
    • 微管的动力学性质
    • 微管结合蛋白对微管网格结构的调节
    • 微管对细胞结构的组织作用
    • 细胞内依赖于微管的物质运输------涉及两类马达蛋白：驱动蛋白、动力蛋白（均需ATP供能）
    • 纤毛和鞭毛的结构与功能
    • 纺锤体和染色体运动
  • 中间丝（中间纤维）
    • 中间丝的主要类型和组成成分
      • 中间丝蛋白的类型和组织分布
      • 直径、形态、分布、特点：10nm；成束成网，围绕着细胞核分布；存在于绝大多数动物细胞中有，植物细胞、酵母核中无；具有组织特异性
    • 中间丝的组装与表达
      • 特点
        • ①没有极性 ②无动态蛋白库 ③装配与温度和蛋白质浓度无关 ④不需要ATP、GTP或结合蛋白的辅助 ⑤不表现为典型踏车行为
      • 体外装配
    • 中间丝与其他细胞结构的联系
• 驱动蛋白沿微管运动的分子机制
  • “步行”模型：驱动蛋白的两个球状头部交替向前，每水解一个ATP分子，落在后面的那个马达结构域将向前移动两倍的步距，即16nm。而原来领先的那个头部则在下一个循环时再向前移动。
  • “尺蠖”模型：驱动蛋白两个头部中的一个始终向前，另一个永远在后，每步移动8nm。