导图社区 植物生理学-光合作用
这是一篇关于植物生理学-光合作用的思维导图
编辑于2021-10-07 16:03:46植物生理学-光合作用
光合作用的重要性
概念:绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的过程。
重要性
把无机物变成有机物,其他生物的生活资源
蓄积太阳能量,提供人类营养的活动的能量来源
环境保护,维持大气中氧气和二氧化碳的相对平衡
叶绿体及其色素
叶绿体的结构和成分
结构
膜
叶绿体膜
外膜:含有孔的蛋白,相对分子质量小的代谢物通过
内膜:含有运输蛋白,有选择性
类囊体膜
进行光合作用,单层膜
基质
主要是可溶性蛋白(RuBP羧化酶最多),淀粉在基质里形成和贮藏
类囊体
类型
基粒类囊体(基粒)
类囊体垛叠而成
光合色素主要集中在此,光能转化为化学能的主要过程
基质类囊体
类囊体大,贯穿在两个基粒之间的基质之中
类囊体垛叠的生理意义
捕获光能的机构高度密集,构成代谢的传送带,利于光合
成分
水:70%
干物质
蛋白质(结构基础):30%~45%
色素:8%
脂质、贮藏物、矿质元素、核苷酸(如NAD+和NADP+)、醌(如质体醌PQ 、PC)
光合色素的化学特性
叶绿素
叶绿素a(蓝绿色),叶绿素b(黄绿色)
物理性质:不溶于水,溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂
化学性质:双羧酸的酯,可与碱发生皂化反应
分子结构:卟啉环:亲水头部,叶绿醇:亲脂尾部。 垂直排列,绿色由头部的卟啉环的大π键与Mg决定
功能:绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b能收集和传递功能 少数叶绿素a能将光能转化为化学能
传递能量的方式:电子传递与共振传递
a与b的差别:a(-CH3)、b(-CHO) 导致了颜色、溶解度、泳动速度、功能与吸收光谱等的差别
类胡萝卜素
胡萝卜素(橙黄色),叶黄素(黄色)
不溶于水,溶于有机溶剂,极性
化学性质:不饱和的碳氢化合物,大量双键
功能:收集和传递光能,防护叶绿素面受多余光照伤害
藻胆素(紫菜汤红色)
存在形式:藻胆蛋白
水溶
化学结构:4个吡咯环的直链共轭系统
功能:天线色素
光合色素的光学特性
两个吸光强区
叶绿素:红光区(640~660nm)、蓝紫光区(430~450nm)
类胡萝卜素:蓝紫光区
荧光现象和磷光现象
荧光(强):叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色。
磷光(弱):当叶绿素溶液停止照光后,仍能在一定时间内放出暗红色的光。
叶绿素的合成即降解
生物合成过程:<起始物>谷氨酸(Glu)或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA)→2ALA→卟胆原(胆色素原PBG)→4PBG→原卟啉IX→Mg原卟啉(原卟啉IX与Fe结合,生成亚铁血红素)→单乙烯基原叶绿素酯a→经光照和NADPH还原为叶绿素酯a→叶绿素a→叶绿素b
叶绿素的叶色
叶绿素∶类胡萝卜素=3∶1,叶绿素a∶叶绿素b=3∶1,叶黄素∶胡萝卜素=2∶1
影响因素∶光照,温度,矿质元素(Mg、N组成成分,Fe、Mn、Cu、Zn酶活化剂),水分
光合作用过程
原初反应
光能的吸收
光系统=聚光复合物+反应中心复合物
约300个叶绿素分子,大部分聚光色素将光能吸收传递给1个作用中心色素
聚光色素,没有光化学活性,吸收光能传递给反应中心色素,其他色素
反应中心色素,具有光化学活性,将光能转为电能,少数特殊状态的叶绿素a
光能的传递
聚光色素系剂以诱导共振和激子传递的方式将光能传递
光能在不同色素间的传递顺序:类胡萝卜素→叶绿素b→叶绿素a→特殊叶绿素a对
光能的转换
组成:色素蛋白复合体
作用:电荷分离和能量转换
基本组分:结构蛋白质和脂类、极少数的Chl-a
特殊叶绿素a对(P),原初电子供体D,最终电子供体H2O,原初电子受体A,最终电子受体NADP+
电子传递和光合磷酸化
光系统
红降和增益效应
光合电子传递体及其功能
光系统Ⅱ复合体(PSⅡ) 主要分布在类囊体垛叠部分
结构:PSⅡ:PSⅡ反应中心、捕光复合体Ⅱ(LHCⅡ)和放氧复合体等。高等植物的PSⅡ反应中心:D1、D2、CP43、CP47等核心蛋白、P680等色素分子。 功能:D1、D2结合电子传递体,CP43、CP47结合叶绿素分子,LHCⅡ结合叶绿素和类胡萝卜素分子。
希尔反应(水裂解放氧):光照下,离体叶绿体类囊体能将含有高铁的化合物(如高铁氰化物)还原为低铁化合物,并释放氧。
PSⅡ电子传递:第一部分是P680激发前将水裂解放氧;第二部分P680激发后将电子传至质体醌(PQ),最后传至PC。
细胞色素b6f复合体
PSⅡ——PQ(质体醌<脂溶性>)——b6f——PC(质体蓝素<可溶蛋白质>)——PSⅠ
结构:2个Cytb,1个Cytc(以前称为Cyt f),1个RFe-S蛋白,2个醌氧化还原部位
功能:细胞色素b6f将 PQH2(还原态质体醌)氧化,获得电子后将电子传给 PC,使 PC还原,同时把质子释放到类囊体腔进行跨膜转运,建立跨膜质子梯度,成为合成ATP的原动力。
光系统Ⅰ复合体(PSⅠ) 主要分布在类囊体非垛叠部分
结构:PSⅠ反应中心复合体、捕光复合体Ⅰ(LHCⅠ)
功能:将电子从PC传递给铁氧还原蛋白(Fd)。 捕光天线LHC环绕在反应中心周围,吸收光能,诱导共振的方式传给P700
光合电子传递途径
非环式电子传递
PSⅡ和 PSI共同受光激发,串联起来推动电子传递,从水中夺电子并将电子最终传递给 NADP+,产生O2和NADPH+ H*
环式电子传递
指 PSI 受光激发而 PSⅡ未受光激发时,PSI 产生的电子传给 Fd,通过Cyt b6f复合体和 PC 返回PSI,形成了围绕 PSI 的环式电子传递。在胁迫条件下增强,对光合作用起调节作用。
假环式电子传递
与非环式电子传递途径相似,只是水光解的电子不传给NADP*,而是传给分子O2,形成超氧阴离子自由基,后被超氧化物歧化酶(SOD)消除,产生 H2O。电子似乎从H2O→H2O,故称为假环式电子传递。本过程往往在强光下、NADP*供应不足时发生。
补充:光合电子传递抑制剂
敌草隆(DCMU)阻止 PSⅡ PQB的还原, 百草枯(paraquat)抑制PSI Fd的还原, DBMIB(2,5-二溴-3-甲基-6-异丙基-p-苯醌)与PQ竞争阻止电子传到Cyt b6f。
光合磷酸化
定义:指叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势(PMF),质子动力势就把 ADP和无机磷酸合成ATP。
非环式光合磷酸化
环式光合磷酸化
假环式光合磷酸化
ATP合酶(偶联因子)
功能:利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成为ATP, 将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。
结构:突出于类囊体膜表面的亲水头部CF1复合体, 伸入类囊体内的疏水性柄部CF0复合体。
ATP的产生
化学渗透学说:在类囊体的电子传递体中,PQ可传递电子和质子,而其他传递体如 PC和 Fd 等,只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解,水释放的质子留在膜内侧,水释放的电子进入电子传递链中的 PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时,又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧,将电子传给PC。这样,膜内侧质子浓度高而膜外侧低,膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差(△pH)和电位差(△φ),两者合称为质子动力势(PMF),即为光合磷酸化的动力。当 H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ADP和 Pi脱水形成ATP。
同化力
ATP和NADPH用于碳反应中CO2的同化,合成为同化力 能量的暂时存储方式
碳同化
C3途径
羧化阶段
酶是RuBPcase
还原阶段
使PGA的羧基转变成PGAld的醛基,光合作用的贮能过程完成(淀粉与蔗糖),是光反应和暗反应的连接点
更新阶段
PGAld→RuBP,消耗1ATP
调节
自身催化:初固定的CO2用于合成RuBP
光的调节:通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统调节酶活性、光增加Rubiso活性
光合产物转运:磷酸丙糖在细胞质中合成蔗糖
线粒体代谢调节——细胞整体代谢调节
C4途径(甘蔗、玉米)
最初产物:四碳二羧酸
羧化与还原(叶肉细胞的细胞质)
CO2受体:磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
酶:PEP羧化酶(PEPC)
产物:草酰乙酸(OAA)
还原:叶绿体内,OAA被还原为苹果酸 转氨:细胞质基质内,OAA被还原为天冬氨酸
转移与脱羧
转移到维管束鞘细胞中进行脱羧反应,形成丙酮酸或丙氨酸,释放CO2
更新:PEP再生
根据C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同,分为三种亚类型
NADP-苹果酸酶类型
NAD- 苹果酸酶类型
PEP-羧化酶类型
调节
光直接激活:PEPC
效应剂:G6P增加PEPC活性
二价金属离子:C4植物脱羧酶的活化剂 Mg、Mn: NADP苹果酸脱羧酶 Mn:NAD苹果酸脱羧酶 Mg、Mn:PEP羧激酶
CAM途径(景天科植物酸代谢)
调节
短期:昼夜:气孔 PEPC(晚上活化、白天活性被抑制) NADP苹果酸羧化酶(晚上活性被抑制,白天活化)
长期:兼性或诱导CAM植物
光合产物
淀粉在叶绿体中合成
蔗糖在细胞质基质中合成
淀粉和蔗糖的调节
细胞质基质Pi浓度低,促进淀粉合成,Pi高,促进蔗糖合成
白天淀粉多,夜晚蔗糖多
C3、C4、CAM植物的光合特性比较
光呼吸
光呼吸(C2环)的途径
叶绿体
O2的吸收,乙醇酸的形成(光照)
过氧化物酶体
O2的吸收,乙醛酸、过氧化氢的形成
线粒体
CO2的放出
光呼吸的生理功能
对光合器官起保护作用
维持C3途径的运转
影响光合作用的因素
外界条件对光合作用的影响
光照
光强
光补偿点
随着光强的增加,光合速率不断升高,当光合速率等于呼吸速率时的光强成为光补偿点
C3植物的光补偿点比C4植物高的原因
C4植物中固定CO2的酶PEPC对CO2的亲和性很高,在CO2浓度较低的情况也可发生羧化反应
当CO2浓度增高,温度降低时,光补偿点降低。反之温度升高,CO2浓度降低,光补偿点升高,不利于光合积累。在大棚中种植,要注意通风,降低温度,增加CO2浓度,如使用有机肥,利用微生物的活动释放CO2。
光合速率随着光强的增强而增加主要是光强制约光合速率
光饱和点
当光合速率不随着光强的增强而增加时光照强度称为光饱和点
主要是CO2扩散和固定速率制约光合速率
C3植物的光饱和点比C4植物低的原因/C4植物一般不出现光饱和现象
C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高; PEPC 酶对CO2的亲和力高,具有CO2泵作用,所以空气中CO2浓度不会成为C4植物光合作用的限制因素
CO2浓度升高时,光饱和点会升高
光抑制
叶片接受的光能超过了它所能利用的光能,光合活性降低,光合作用被抑制
光抑制一般发生在PSⅡ上
光质:各种色素吸收光谱不同
CO2
CO2补偿点
光合吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量
光照度强,光合大于呼吸,CO2补偿点低。
温度
最适温度:C3→25℃;C4→25℃
过高低:膜稳定性、酶钝化、结构破坏
随温度高,呼吸>光合
光增强,最适温度变高;温度增高,光饱和点上升
矿质元素
氮、镁、铁、锰:叶绿素等生物合成所必需的矿质元素; 铜、铁、硫和氯:参与光合电子传递和水裂解过程; 钾、磷:参与糖类代谢; 磷:参与光合作用中间产物的转变和能量传递
水分
原料
缺水,气孔关闭
产物运输
保持叶片原有姿态
水分过多,土壤不通气,影响根系活动,叶肉细胞低渗状态
光合速率的日変化
日出后光合速率逐渐提高,中午前打到高峰,以后逐渐降低,日落后光合速率趋于负值
午休现象
叶片中光合产物的积累对光合发生反馈抑制
叶片蒸腾失水加剧,土壤水分亏.缺,植物失水大于吸水,引起萎奄和气孔关闭
强光高温低CO2浓度使光呼吸增强,光抑制程度加强
内部因素对光合作用的影响
不同部位
不同生育期
(整株)营养生长中期最强
植物对光合作用的利用
植物的光能利用率
提高光能利用率的途径
延长光照时间
提高复种指数
补充人工光照
增加光照面积
合理密植
改变株型
提高光合效率
增加CO2浓度
喷施亚硫酸氢钠溶液
叶绿体色素纸层析:移动速度:胡萝卜素>叶黄素>叶绿素a>叶绿素b