细胞结构与细胞通讯

《普通生物学》第四版第三章，包含细胞的结构、真核细胞的结构、生物膜流动镶嵌模型、细胞通讯等内容，需要可收藏。

3 细胞结构与细胞通讯

• 1.细胞的结构
  • 显微镜揭示了细胞的微观结构
    • 1665年胡克用显微镜观察软木切片，并命名细胞
    • 1838年施莱登提出细胞是植物的基本单位，1839年施旺提出细胞也是动物的基本单位
    • 电镜（不能观察活的样本）
      • 透射电镜
        • 研究样本内部的超微结构
      • 扫描电镜
        • 研究样本表面的超微结构
  • 分级分离技术可用于研究活的样本
    • 定义：将细胞破碎，将其中各种细胞器分开，从而分别研究功能
    • 仪器：超速离心机
    • 沉降系数（单位：S）：沉降系数越大越容易沉淀
    • 步骤：
      • 1.匀浆化。将细胞打碎。
      • 2.低温下离心。
        • 上清液：细胞溶胶。就是细胞质中除细胞器和细胞骨架以外的液体部分。
  • 细胞的概貌
    • 最小的细胞：支原体
  • 4两类细胞：原核细胞和真核细胞
    • 原核生物
      • 细菌
      • 古核生物的细胞
    • 真核生物
      • 原生生物
      • 真菌
      • 动植物细胞
• 2.真核细胞的结构
  • 细胞核是真核细胞的控制中心
    • 染色质： 主要为DNA和组蛋白
      • 常染色质（细丝状）： DNA长链分子展开部分
      • 异染色质（团状）： 常附着在核被膜内面 DNA长链分子盘绕部分
      • 蛋白质
        • 非组蛋白
        • 组蛋白（碱性） 富含赖氨酸和精氨酸
          • H1
          • H2A
          • H2B
          • H3
          • H4
          • 组成核小体核心部分
      • 核小体
        • 核心部分：各两个
        • DNA长链绕在外面，H1链接核小体和DNA，起稳定核小体的作用
        • 一个核小体上的DNA加上连接DNA有146个碱基对
    • 核仁
      • 细胞核中球形或椭球形结构
      • 组成：富含蛋白质和RNA分子
      • 作用：产生核糖体的细胞器
        • 编码rRNA的DNA称为rDNA rDNA→rRNA
        • 含有rDNA的区域被称为核仁组织者，位于10个染色体的一端
          • 新产生的核仁可多达10个。很快融合成1~2个大核仁
    • 核基质
      • 得到方法：将分离的细胞核进行生化处理，除去脂质和几乎所有的组蛋白和非组蛋白，再用DNA酶降解DNA
      • 组成：由含蛋白质的细纤维组成的网架结构
      • 作用：可作为骨架维持细胞核形态，还可以固定许多与细胞核活动有关的装置。
        • 例如几乎所有新合成的核酸都与核基质纤维相连
    • 核被膜 （由两层膜组成，每层约7~8nm。 膜间为宽约10~15nm的核周腔。）
      • 外膜：与糙面内质网相连
      • 内膜：由纤维状蛋白（核纤层蛋白）组成的核纤层
      • 核孔
        • 由30~50种蛋白质（核孔蛋白）组成，并与核纤层紧密结合，成为核孔复合物
        • 作用：核内外物质转运
  • 内膜系统
    • 核被膜（双层膜）
    • 内质网
      • 由膜形成的小管与小囊状的潴泡组成
      • 光面内质网（无核糖体）
        • 在不同细胞有不同作用：合成脂质、糖类代谢、药物或毒物的解毒
        • 例如
          • 脂质
            • 包括脂肪、磷脂、固醇类
              • 性激素、固醇类激素
          • 糖类代谢
            • 肝细胞以糖原形式储存糖类，糖原第一水解产物为糖磷酸脂，需要肝细胞中的光面内质网膜中的酶除去磷酸根，使葡萄糖可以进入血液
          • 药物、毒物解毒
            • 肝细胞光面内质网膜中的酶可以使药物带上羟基，增加其水溶性，利于排出体外。由于一些酶的广泛作用，滥用一种药物可能会增加对其他药物的耐受
          • 储存钙离子
            • 肌肉细胞中光面内质网膜将钙离子从细胞溶胶泵如潴泡，当神经冲动刺激肌肉细胞时，钙离子就回到细胞溶胶中，引发肌肉收缩
      • 粗面内质网（有核糖体）
        • 核糖体
          • 由rRNA和蛋白质组成的颗粒，有大、小两个亚基。
          • 作用：进行蛋白质合成
          • 在细胞中有两种存在形式
            • 1、悬浮于细胞溶胶中
              • 合成的蛋白质在细胞溶胶中起作用
            • 2、连在内质网膜或核被膜上
              • 合成的蛋白质需运到指定地点起作用
        • 作用：合成分泌蛋白并产生膜
          • 合成蛋白
            • 当多肽链在结合的核糖体上生长时，它就通过糙面内质网膜上一种由蛋白质形成的小孔进入潴泡，并在其中折叠成天然的构想。
            • 大多数分泌蛋白为糖蛋白，即与糖类共价相连的蛋白质，常为寡糖。
    • 高尔基体
      • 作用：是细胞中蛋白质加工、贮存、分拣、转运的地方。还可以合成多糖
      • 由一摞扁平的小囊和小泡组成，一个小囊称为一个潴泡
        • 靠近细胞侧的潴泡弯曲成凸面。称为顺面，或接受侧
        • 面向质膜的潴泡成凹面，称为反面，或外运侧
    • 溶酶体（单层膜）
      • 形成：通常由高尔基体的外运侧出芽形成
      • 单层膜包被的小泡，其中有多种酸性条件下起作用的水解酶类。 溶酶体内是酸性环境，pH=5，通过膜上的氢离子泵使氢离子从细胞溶胶进入溶酶体中。若酶漏出进入pH=7的细胞溶胶，则会失去活性
      • 功能：消化从外界吞入的颗粒和细胞产生的废弃成分
        • 外界： 外界颗粒由细胞膜包围形成食物泡，溶酶体与食物泡融合，水解酶将食物颗粒分解成小分子，小分子可通过食物泡膜进入细胞质，完成分解的溶酶体则移向细胞表面，将不能利用的物质排出。
        • 细胞产生的废弃成分： 分解细胞中失去功能的细胞结构，使组成这些碎片的物质重新被细胞利用
    • 液泡（单层膜）
      • 由单层膜包被充满稀溶液的囊泡，普遍存在于植物细胞中。动物或某些原生动物的细胞也有液泡。
      • 液泡中的溶液: 被称为细胞液，溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花色素苷。
      • 作用： 1、液泡中的色素与花、叶、果实的颜色有关 2、是植物贮存代谢废物的场所，有时以晶体的形式存在
    • 质膜（不是细胞内膜）
  • 线粒体（双层膜）和质体等进行能量转换
    • 线粒体
      • 结构
        • 由内外两层膜包被。外膜平整无折叠，内膜向内折叠而形成向基质突出的嵴。 囊内充满液态的基质。
          • 嵴的作用：使线粒体内表面积大大增加，有利与生化反应的进行
          • 内膜上有许多带柄的直径约10nm的小球，ATP合酶
        • 有环状DNA分子和核糖体
      • 功能
        • 将糖类等分子中贮藏的化学能转变成细胞可以直接利用的ATP的能量
    • 质体（植物细胞的细胞器）
      • 白色体
        • 分布：主要存在于分生组织细胞和不见光细胞中
        • 可含有淀粉或油脂
      • 有色体
        • 含有各种色素
        • 叶绿体（双层膜）
          • 分布：与光照有关，光照下在有光一侧；黑暗下，移向内部
          • 内部是一个悬浮在基质之中的复杂的膜系统。
            • 基质：电子密度较低的物质
            • 膜系统：由一摞扁平的囊组成
              • 扁平囊：类囊体
                • 大部分类囊体有规律叠在一起，形成基粒，为基粒类囊体
                • 埋在基质中的，基质类囊体
                • 两种类囊体的腔彼此相通
                • 光合作用的色素和电子传递体位于类囊体膜中，又称光合作用膜
  • 微体（单层膜），与过氧化氢代谢有关的细胞器
    • 过氧化物酶体
      • 存在于动植物中
      • 拥有酶
        • 氧化酶
          • 氧化分解细胞中约20%的脂肪酸，会产生有毒的过氧化氢
        • 过氧化氢酶
          • 将过氧化氢分解为水和氧气，起到解毒作用
    • 乙醛酸酶体
      • 只存在于植物细胞
        • 将植物细胞中的脂肪转化为糖
  • 细胞骨架
    • 一种贯穿在整个细胞质中的网状结构
    • 作用：维持细胞形状并控制细胞运动。固定许多细胞器的位置，甚至某些酶分子的位置
    • 与骨骼不同，细胞骨架是动态的，与细胞活动有关
      • 细胞活动
        • 整个细胞位置的移动和细胞某部分的有限的运动
        • 与称为马达分子的蛋白质有关
    • 形成细胞骨架的三类蛋白质纤维
      • 微管
        • 分布：存在于所有真核细胞的细胞质中
        • 构成：呈中空棒状，由微管蛋白组成。
          • 每一个微管蛋白由α-和β-亚基构成二聚体
        • 作用：维持并改变细胞的形状，也是细胞器运动的轨道。细胞分裂时染色体分离也与微管有关
        • 专一性不明显
      • 微丝（肌动蛋白丝）
        • 分布：动植物细胞都有
        • 构成：实心，由肌动蛋白组成
          • 肌动蛋白是球状蛋白，单体为哑铃型，单体相连成串，两串以右手螺旋扭缠成肌动蛋白丝
        • 作用： 1、产生张力。常与其他蛋白形成三维的网以支持细胞的形状 2、胞质环流。是一种细胞质的环形流动，加速物质在细胞中的分配
        • 细胞松弛素B可使微丝解聚，鬼笔环肽可使微丝不解聚，二者都可使细胞变形
        • 专一性不明显
      • 中间丝
        • 构成：构成中间丝的蛋白质有十几种之多，常见的有角蛋白、波形蛋白、核纤层蛋白
        • 作用：产生张力
        • 特点：比微管和微丝固定和稳定，在维持细胞形状和固定细胞器位置的方面特别重要
  • 鞭毛、纤毛、中心粒
    • 鞭毛、纤毛：细胞表面附属物
      • 功能相同：运动
      • 结构相同
        • 在横切面上，由9束微管组成，每束微管由2根微管组成，称为二连体微管；中央是两个单体微管
      • 长度、数目、拍打方式不同
        • 纤毛：数目较多，像浆一样来回摆动，前进方向与纤毛的轴垂直
        • 鞭毛：数目较少，长度较长，以波浪式前进，前进方向与鞭毛主轴一致
      • 鞭毛、纤毛的根部埋藏在细胞质的基体中
        • 基体结构：由9束微管组成，每束3根微管，称为三连体微管
    • 中心粒
      • 由微管构成的细胞器
      • 分布：存在于大部分真核细胞中，种子植物和某些原生植物没有
      • 一个细胞有2个中心粒，彼此直角排列，结构与鞭毛基体相似。埋藏在一团特殊的细胞质之中，即中心体，又称微管组织中心
  • 细胞壁
    • 植物细胞区分于动物细胞的显著特点之一
    • 功能：保护植物细胞，维持其形状，并使它不能吸收过量水分
    • 新生的植物细胞分泌相当薄的柔软的初生壁， 在相邻的细胞间有一层胞间层，富含黏性的果胶质，把相邻的细胞粘在一起，细胞成熟后加固。 有的植物细胞在质膜和初生壁间还会形成次生壁，通常叠加几层，起保护和支持作用。
    • 相邻细胞壁上有小孔，细胞质通过小孔彼此相通，这种细胞间连接为胞间连丝
  • 动物细胞有胞外基质和细胞连接
    • 胞外基质（ECM）
      • 主要成分：糖蛋白，其中大部分为胶原，胶原形成粗壮的丝。埋藏在蛋白聚糖中
      • 纤连蛋白：通过与质膜上的整联蛋白相连使细胞与胞外基质相连
    • 细胞连接
      • 指在相邻细胞之间形成特定的连接，主要有３种
        • 桥粒
          • 呈纽扣状的斑块结构
          • 与中间丝相连
          • 主要功能呈机械性，类似于铆钉
        • 紧密连接
          • 是指两个细胞之间的细胞膜紧密靠拢，不留空隙，使胞外物质不能通过
        • 间隙连接
          • 两细胞间有很窄的间隙，贯穿于间隙之间有一系列通道
          • 又称通讯连接，因为它在细胞通讯十分重要
• 3.生物膜--流动镶嵌模型
  • 主要成分
    • 脂质（磷脂）、蛋白质、糖类
  • 1、膜是流动的
    • 基本由磷脂的疏水的脂肪酸链相互作用联系在一起
    • 物质移动： 大部分脂质和蛋白质可以侧向移动，不可以竖直移动
    • 特性
      • 膜的流动性随温度降低，如果膜中的磷脂含有丰富的不饱和脂肪酸尾，则固化温度降低
      • 动物细胞的膜中有胆固醇。 原核细胞和植物细胞一般没有
        • 在人体中，胆固醇因为阻碍了磷酸分子紧密排列使膜的固化温度减低；同时又因为限制了磷酸分子的移动使膜的流动性降低
  • 2、膜是镶嵌的（结构上和功能上）
    • 膜中有许多不同种的浸没在脂双层的蛋白质
      • 决定了膜的大多数功能
    • 两大类膜蛋白
      • 膜内在蛋白
        • 位置：穿过脂双层的疏水核心
        • 疏水区：由一连串或数连串的非极性氨基酸组成，通常为α螺旋
        • 亲水区：暴露在膜两侧的水溶液中
      • 膜周边蛋白
        • 完全不埋在脂双层中，只与膜内在蛋白进行疏松的结合，常常贴附在暴露在膜外的部分
    • 膜蛋白功能
      • 转运
      • 酶活性
      • 信号转导
      • 胞间连结
      • 细胞-细胞识别
      • 将细胞骨架与胞外基质连接起来
        • 在胞质侧，有些膜蛋白与细胞骨架连接而被固定 在胞外侧，有些膜蛋白连接在胞外基质的纤丝上。 这些连接使动物细胞有比较坚固的外部框架
  • 3、膜上的糖类为细胞间识别所必须
    • 连接
      • 一部分以共价键与膜蛋白结合，成为糖蛋白 一部分与膜脂结合，成为糖脂
    • 主要成分
      • 半乳糖、甘露糖、唾液酸等
    • 特点
      • 只存在质膜的外侧
      • 糖链一般为短而且有分支的寡糖链
    • 识别
      • 寡糖链与蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼，由于糖萼中含有负电的唾液酸，所以真核细胞表面净电荷为负，用重金属如钌红染色后明显
    • 血型的存在是由于红细胞表面的寡糖变异
• 4、细胞通讯
  • 1、信号接受（开始）
    • 信号分子，为配体，即一个能与某种大分子专一结合的较小分子
    • 受体分子，一般为质膜中的蛋白质
      • G蛋白（最常见），一种能与GTP结合的蛋白质
    • 结合后使受体分子发生形状上的改变
    • G蛋白（松散的连接在胞质侧）
      • 与GTP结合，有活性
        • 活化的G蛋白在质膜上移动并与有关酶分子结合
          • 活化酶分子引起反应
      • 与GDP结合，无活性
  • 2、信号转导途径（过程)
    • 作用：把信号从受体上转导到细胞内发生专一的响应
    • 由磷酸化作用引起的蛋白构象变化传递
    • 蛋白激酶
      • 作用：使ATP上的一个磷酸根转移到蛋白质上
      • 最常发生磷酸化的氨基酸
        • 丝氨酸 苏氨酸
    • 蛋白磷酸酶
      • 作用：从蛋白质上移去磷酸根
    • 第二信使
      • 胞内起信号转导作用的水溶性小分子或离子
      • 最主要
        • cAMP
        • Ca2+
          • 因为细胞溶胶中的钙离子含量少，所以绝对数稍有变化会引起很大的变化
          • 常与钙调蛋白结合
  • 3、细胞对信号的响应（结果）
    • 信号转导有许多步骤
      • 目的：是将信号放大
      • 方式：酶的级联