导图社区 生物氧化
生物氧化氧化呼吸链等重要内容较为详细。包含线粒体氧化有体系与ATP的生成：氧化磷酸化、氧化呼吸链、通过线粒体内膜的物质转运等。
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英语词性
生物必修一
法理
生物氧化
概述
化学物质在生物体内的氧化分解。主要是脂肪、糖类、蛋白质等在体内分解释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
线粒体内的氧化伴有ATP的生成，线粒体外的氧化不伴ATP生成。
物质在细胞的线粒体内进行生物氧化，主要表现为摄取O2，并释出CO2，故又称细胞呼吸或组织呼吸。
生物氧化生成的H2O是由脱下的氢和氧结合产生的，CO2由有机酸脱羧产生，能量逐步释放；体外氧化（燃烧）产生的CO2和H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成，能量突然释放。
线粒体氧化体系与ATP的生成
氧化呼吸链（电子传递链）
定义
线粒体的生物氧化有赖于多种酶和辅酶（或辅基），代谢物脱下的成对氢在多种酶和辅酶（或辅基）所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。这一系列酶和辅酶构成的传递链称为氧化呼吸链。
在氧化呼吸链中，酶和辅酶（或辅基）按一定的顺序排列在线粒体内膜上。
递氢体
传递氢的酶和辅酶（或辅基）
电子传递体
传递电子的酶和辅酶（或辅基）
氧化呼吸链的组分及各组分的功能
烟酰胺腺嘌呤核苷酸
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）（又称CoI)
氧化型：NAD+
还原型：NADH+H+
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）（又称CoII)
氧化型：NADP+
还原型：NADPH+H+
含维生素PP（烟酰胺）、核糖、磷酸及一分子腺苷酸（AMP）
主要功能
接受从代谢物脱下的2H
黄素蛋白（PF)
黄素蛋白是以FMN和FAD为辅基的不需氧脱氢酶
黄素单核苷酸（FMN）
氧化型：FMN
还原型：FMNH2
黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
氧化型：FAD
还原型：FADH2
FAD比FMN多一分子AMP
含核黄素（维生素B2）
单、双电子传递体
铁硫蛋白（Fe-S）
特点
分子中含铁原子和硫原子
单电子传递体
在呼吸链中传递电子
泛醌（CoQ）
脂溶性苯醌类化合物
氧化型：Q
还原型：QH2
双递氢体
在呼吸链中传递2H
细胞色素（Cyt）
b.c.c1.a.a3
Cyta、a3还含有两个铜原子
含铁电子传递体
氧化呼吸链组分的排列顺序
有以下实验确定
标准氧化还原电位
特异阻滞剂阻断
还原状态呼吸链缓慢给氧
拆开和重组
复合体
复合体I
NADH-泛醌还原酶
有质子泵功能
4H
整个嵌在线粒体内膜上，呈“L”型
功能
将电子从NADH传递给泛醌
复合体II
琥珀酸-泛醌还原酶
该过程传递电子释放的自由能极小，不足以将H+泵出线粒体内膜，无质子泵的功能
将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体III
泛醌-细胞色素c还原酶
将电子从还原型泛醌传递到Cyt c
复合体IV
细胞色素c氧化酶
2H
将电子从Cyt c传递给氧
电子通过复合体转移的同时伴有质子从线粒体基质流向膜间隙，从而产生质子跨膜梯度储存能量，形成跨膜电位，促使ATP的的生成
线粒体主要的呼吸链
NADH氧化呼吸链
NADH-->复合体I-->Q-->复合体III-->Cyt c-->复合体IV-->O2
细胞内最主要的呼吸链
生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶
FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）
琥珀酸-->复合体II-->Q-->复合体III-->Cyt c-->复合体IV-->O2
氧化磷酸化
代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同时，释放能量使ADP磷酸化为ATP，由于是代谢物的氧化反应与ADP磷酸化反应偶联发生，故称为氧化磷酸化，又称偶联磷酸化
氧化磷酸化是人体内生成ATP的主要方式，人体90%的ATP是由线粒体中的氧化磷酸化产生的
氧化磷酸化的偶联部位
P/O值
指物质氧化时，每消耗1molO所需磷酸的摩尔数，即所能合成ATP的摩尔数
NADH氧化呼吸链的P/O值
2.5
琥珀酸氧化呼吸链的P/O值
1.5
根据近年的实验和电化学计算，合成1分子的ATP需要消耗4个H+的跨膜势能
一对电子经过NADH氧化呼吸链传递平均可生成2.5个ATP，而经过琥珀酸氧化呼吸链传递平均可传递1.5个ATP
3个偶联部位
第一个
NADH-->CoQ之间
第二个
CoQ-->Cyt c之间
第三个
Cyt aa3-->O2
复合体I、III、IV各存在一个ATP的偶联部位
氧化磷酸化的偶联机制
化学渗透假说
电子经呼吸链传递释放的能量，可将H+从线粒体内膜的基质侧泵到膜间隙，线粒体内膜不允许质子自由回流，因此产生质子电化学梯度储存能量。当质子顺梯度经ATP合酶F0回流时，质子跨膜梯度中所蕴含的能量便被利用于ADP和Pi生成ATP，于是跨膜的电化学梯度亦随之消失
ATP合酶
组成
F1：亲水部分
催化ATP生成
F0：疏水部分
质子通道
三种状态
紧密状态T
与ATP紧密连接
松弛状态L
可与ADP及无机磷酸连接
开放状态O
释放出ATP
影响氧化磷酸化的因素
体内能量的调节作用
正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP的调节
ADP或ADP/ATP是调节氧化磷酸化的重要因素
ADP/ATP¯：抑制氧化磷酸化
ADP/ATP：促进氧化磷酸化
抑制剂
呼吸链抑制剂
阻断呼吸链中某些部位的电子传递
鱼藤酮
与复合体I中的铁硫蛋白结合从而阻断电子传递
萎锈灵
是复合体II的抑制剂
抗霉素A
抑制复合体III中Cyt b与Cyt c1间的电子传递
CO、CN-、N3-及H2S抑制细胞色素c氧化酶，使电子不能传递给氧
解偶联剂
解偶联剂可使氧化与磷酸化脱离
电化学梯度储存的能量以热能的形式释放
解偶联剂只破坏电子传递的磷酸化，不影响对氧的需要
二硝基苯酚（NDP）
破坏电化学梯度
棕色脂肪组织
是产热御寒组织，新生儿可通过这种机制产热，维持体温
氧化磷酸化抑制剂
对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用
寡霉素
可以阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP的生成
甲状腺激素的影响
甲状腺激素可诱导细胞膜上的Na+,K+-ATP酶的生成，使ATP加速分解为ADP和Pi，ADP增多促使氧化磷酸化
使解偶联蛋白基因增加，引起耗氧和产热均增加
线粒体DNA突变的影响
因为线粒体DNA可编码呼吸链中的13条多肽链，故其突变可直接影响电子传递过程和ADP的磷酸化
ATP
ATP与高能磷酸化合物
低能磷酸化合物
水解时释放能量9~16KJ/mol
高能化合物
化合物水解释放能量>25KJ/mol
高能磷酸化合物
高能硫酯化合物
ATP的转换储存和利用
ATP参与核苷酸的相互转换
ATP可将能量储存在磷酸肌酸
ATP参与糖、脂质及蛋白质的生物合成过程
糖原合成需要ATP、UTP
磷脂合成需要CTP
蛋白质合成需要GTP
生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心
子主题
通过线粒体内膜的物质转运
线粒体对物质的选择性主要依赖于内膜中不同的转运蛋白对各种物质的转运
胞质中NADH的跨膜转运
两种机制
a-磷酸甘油穿梭
1.5ATP
主要存在于脑和骨骼肌
1分子葡萄糖彻底氧化可生成30分子ATP
苹果酸-天冬氨酸穿梭
2.5ATP
主要存在于肝、肾和心肌组织中
1分子葡萄糖彻底氧化可生成32分子ATP
ATP与ADP的转运
ATP、ADP和Pi都不能自由通过线粒体内膜，必须依赖载体转运
