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神经生物学神经细胞的结构与功能
包含第一节神经元的结构特点：神经元的基本结构、神经元的分类；第二节神经胶质细胞：神经胶质细胞的结构特点、神经胶质细胞的功能等。
编辑于2021-10-25 00:30:04- 神经细胞
- 神经生物学
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神经细胞的结构与功能
神经系统内主要含有神经细胞和神经胶质细胞两类细胞
神经细胞（神经元）
意义
神经系统结构和功能的基本单位
功能
接受刺激、整合信息和传递信息
有分泌功能，分泌神经激素、神经因子，参与机体调控
神经胶质细胞
分布
神经元和神经纤维之间
数量
神经元的10～50倍
结构
有许多树突，无轴突
功能
对神经元起保护、支持和营养等作用
与神经元之间进行物质、能量和信息交流
保证了脑微环境稳态和功能活动的正常
第一节 神经元的结构特点
神经元的基本结构
包括12对脑神经和31对脊神经
中枢神经系统约有1000亿个神经元
基本结构包括突起和胞体，突起包括轴突和树突
树突和胞体负责接受信息，胞体负责对信息进行整合，并通过轴突将信息传递给另一个神经元或效应器
神经元胞体
形状
可呈圆形、锥体形和多角形，大小不一
结构
和其他组织细胞相似
最突出的结构是胞核
主要功能
进行合成代谢
特征结构
神经元膜
具有高度分化的分子构成和多种独特的生理功能
通过神经元膜可进行跨膜物质运输与能量转换、信号传导与代谢调控、识别与结合细胞外物质以及产生和传导神经冲动
成分
神经元膜脂质
神经元膜蛋白质
神经元膜糖类
神经元核
同其他组织细胞细胞核
神经元胞质
光镜下可见尼氏体、神经元纤维和少量脂褐素
尼氏体
光镜下呈嗜碱性颗粒或团块
分布于胞体和树突，轴突和轴丘未见
通过尼氏体染色法可区分神经元和胶质细胞
尼氏体由粗面内质网和核糖体所组成
尼氏体是合成蛋白质最活跃的地方
结构蛋白
分泌蛋白
高尔基复合体
网状结构
加工、分类和包装内质网合成的蛋白质
由扁平状囊泡、大泡和小泡三部分组成
可能参与突触小泡的形成和合成多肽激素的神经分泌颗粒
线粒体
溶酶体
酸性
滑面内质网
神经元胞体合成的蛋白质是通过滑面内质网运输到神经末梢的
神经元内滑面内质网的另一个重要功能是在整个神经元胞质中作为一个可调控的钙库，缓冲细胞质中钙离子浓度
细胞骨架
神经元胞体和突起中有神经原纤维，及细胞骨架
由微管、微丝和神经丝构成
微管
蛋白质性质的细胞器
基本化学成分为微管蛋白
α微管蛋白
β微管蛋白
收尾相连成微管蛋白原丝
作用
起支架作用，保护神经元形态
作为物质转运和运输的轨道，参与胞质内物质包括细胞器的转运活动
抗肿瘤药物能影响微管蛋白，从而干扰细胞代谢
存在微管相关蛋白，分布于胞体、轴突、树突和树突棘中
与阿尔兹海默症相关
微丝
由肌动蛋白组成
分布于神经元周边以及包膜下，并与肌动蛋白结合蛋白结合形成致密网
不同排列形成伪足
生长锥含有伪足，在神经元发育或再生时对轴突生长的导向性有作用
板状伪足
丝状伪足
作用
参与生长锥和伪足的形成与缩回
参与突触小泡的移动和内容物的排出
对细胞膜特殊结构（如突触前后膜）的形成有重要作用
神经丝（神经元膜中间丝）
是神经元细胞骨架的重要组成部分
沿轴突平行排列
有三种亚单位，组成神经丝最基本的装配结构
有磷酸化调节作用
参与中间丝位置和轴突口径的调节
介导神经丝与其他细胞骨架成分相互作用
作用
主要起支持作用
控制神经轴突直径
影响神经轴突电位动作电位的传导速度
与微管微丝相连，参与细胞内的物质运输
呈持续的运动状态
脂褐素
存在于神经元胞质之中的一种黄色颗粒
随年龄增长而则增多
电镜下是一种含有未被消化物质的次级溶酶体，内含致密颗粒和脂滴
沉积在细胞中导致细胞代谢减缓，活性下降，人体功能减退和衰老
神经元突起
树突
树突
从胞体延伸出来，反复分支以增大信息接受的面积
神经元胞体中多数细胞器伸入树突，但逐渐减少
树突的全长都可以与其他神经元的轴突末梢形成突触，是神经元信号传入的主要部位
树突棘
树突表面发出的多种形状的小突起
棘突中含有数个光壁囊状结构，囊间含有电子致密物质，总称棘器
由滑面内质网伸入形成
突触活性依赖的结构可塑性
树突棘的形态、数目和分布处在不断变化中
树突棘形态的改变可能与神经元的功能及学习和记忆过程有关
轴突
轴突为神经元特有，负责神经系统内信息传递
轴突末端会发出细小分支，称为终末
轴浆内有细胞骨架、滑面内质网，但是没有粗面内质网和高尔基体，核糖体很少
轴突内没有蛋白质合成，来源于胞体
神经元的分类
神经元极性
形态学上极性（不对称性）
每一个神经元一般有一根轴突和多根树突
结构组分不对称
作为细胞骨架的微管或微丝呈现明显的极性，微管在轴突中的极性分布有特殊的生理意义
神经元分类的特点
根据神经元突起数量
假单极神经元
仅存在轴突
大多存在于脊神经节和颅神经节
分有周围突（将神经冲动由感受器传到胞体），中枢突（将神经冲动由胞体传到中枢）
双极神经元
有一条轴突和一条树突
常见于视网膜、嗅黏膜以及前庭和耳蜗螺旋神经节内
多极神经元
数目很多
大型星状神经元见于脊髓腹侧的灰质柱中； 锥体神经元位于大脑皮层中； 浦肯野神经元为小脑皮层所特有
根据神经元的功能不同
感觉神经元
多为假单极神经元
胞体主要位于脑、脊髓神经节内
接受刺激，并将刺激传向中枢
运动神经元
多为多极神经元
胞体主要位于脑、脊髓和自主神经节内
将神经冲动传递给肌肉或腺体，产生效应
中间神经元
多为多极神经元
占总数99%
构成CNS内的复杂网络
根据神经元形态
长轴突大神经元
短轴突小神经元
根据对后续神经元影响
兴奋性神经元（如脊髓前角运动神经元）
抑制性神经元（如脊髓前角润绍细胞）
根据神经元的投射方式
投射神经元（接替神经元）
局部回路神经元
神经纤维的基本结构与类型
神经纤维的基本结构
有髓神经纤维是轴索表面包绕一层髓鞘，外层包绕着神经内膜；无髓神经纤维有轴索及包在他外面的神经膜构成
轴突
内部运动的轴浆叫做轴浆流
轴浆流起运输多种物质的作用
髓鞘
由施万细胞的细胞沿着轴索的轴心螺旋缠绕形成的多种脂质双层结构
主要成分为髓磷脂，有高度绝缘性
每隔一定距离，髓鞘出现数毫米的间断，轴突呈半裸露状态，称为朗飞结，电压门控性钠离子通道就集中在这里
轴突的侧支也常从朗飞结处出发
神经内膜
是一层精致的疏松结缔组织
是神经束膜向内延伸之隔膜的延续
具有保护和支持神经纤维的作用
神经纤维的类型
主要功能是传导兴奋
神经纤维的组织学特性如有无髓鞘、直径大小，对神经纤维的传导功能产生影响
神经纤维越粗传导越快
有髓鞘的神经纤维以跳跃式传导的方式传导兴奋，比无髓鞘快
有髓鞘神经纤维的髓鞘在一定范围内增厚，传导速度增快
根据传导速度可以诊断神经纤维的疾病和估计神经损伤的预后
根据神经纤维的传导速度分类
根据传导速度和动作点位特点分类
根据神经纤维的直径分类
根据神经纤维直径和来源分类
第二节 神经胶质细胞
约占CNS细胞的90%，是神经元细胞的10～50倍
无轴突，又不产生动作电位
起支持、营养和保护作用，不参与信息传递
胶质细胞对神经元之间的信息交流、胶质细胞在正常脑功能活动及其病理过程中有作用
神经胶质细胞的结构特点
神经胶质细胞的分类
CNS中神经胶质细胞
大胶质细胞
星型胶质细胞
少突胶质细胞
起源于外胚层
小胶质细胞
小胶质细胞
室管膜细胞
脉络丛上皮细胞
起源于中胚层
周围神经系统中胶质细胞
施万细胞（神经膜细胞）
卫星细胞（脊神经节中）
神经胶质细胞的形态特征
形态特征
星形胶质细胞
是体积最大的胶质细胞，约占全部胶质细胞的20%
形态呈星形
发出许多长而分支的突起，延伸并填充在神经元之间，起支持和分隔神经元作用
胞质中有大量交错排列的原纤维，延伸到突起中，是细胞骨架的主要成分
原纤维是一种中间丝，称为胶质原纤维酸性蛋白，是星形胶质细胞的标志分子
根据胶质纤维的含量和突起的形态分类
纤维性星形胶质细胞
多分布在脑脊髓的白质
突起细长，分支较少，胞浆中富含胶质纤维
原浆性星形胶质细胞
多分布在灰质
突起粗短，分支多，胞质中胶质纤维含量较少
在损伤后出现增生、肿胀、糖原聚集并纤维化，形成神经胶质瘢痕，妨碍神经组织再生
数量最多，功能最复杂
少突胶质细胞
占全部神经胶质细胞的70%
形态呈圆形椭圆形，突起较少
一般存在于脑、脊髓白质之间，成行排列
是CNS内的髓鞘形成细胞，突起末端扩展成扁平薄膜，可围绕多条神经纤维反复包绕形成髓鞘结构
与神经元的存活、轴浆运输的调节、离子通道沿神经元轴突分布等有关，而且还影响神经元轴突的直径大小
小胶质细胞
CNS中最小的一种胶质细胞
呈梭形，从胞体发出少量具有棘突的小分支
核小而颜色深
形态多变与起行进运动及吞噬作用有关
神经胶质细胞的功能
支持功能
绝缘屏障作用
少突胶质细胞核施万细胞形成的髓鞘
星形胶质细胞的血管周足构成血-脑屏障
修复和再生作用
小胶质细胞与血液中吞噬细胞发挥吞噬作用
星形胶质细胞填充损伤的神经组织
参与神经免疫调节
产生细胞因子和补体
抗原呈递作用
吞噬作用
具有调节和稳定细胞外液钾离子与某些递质的作用
参与信息传递与神经递质的代谢
不能产生动作电位，但是对各种信息均能产生反应
神经元与神经胶质细胞之间不断进行信息交流
星形胶质细胞具有调节神经递质或神经活性物质的释放作用
参与代谢活动和营养作用
神经胶质细胞与神经系统疾病
少突胶质细胞与多发性硬化
多发性硬化
一种常见的、以CNS炎症性脱髓鞘为特征的自身免疫性疾病
胶质细胞与脑缺血
小胶质细胞与帕金森病
小胶质细胞与阿尔兹海默症
星胶质细胞与癫痫
第三节 神经元地物质转运和轴浆运输
是神经元维持稳态、新陈代谢与信号转导的基础
神经元的跨膜物质转运
脂溶性物质
单纯扩散的方式顺浓度梯度
物质
神经元新陈代谢相关物质（脂肪酸、氧气和二氧化碳等）
参与信息传递的信号物质（一氧化氮、一氧化碳等）
神经类固醇
可单纯扩散，也可与受体结合，通过第二信使产生快速效应
葡萄糖、氨基酸
载体蛋白介导的易化扩散
各种离子
离子跨膜移动将产生神经元的静息电位、动作电位、递质释放、信息传递、腺体分泌、细胞分裂、细胞增殖乃至学习和记忆等重要生理功能有关
离子通道
由离子通道介导的易化扩散是跨膜离子转运的重要途径
膜两侧的离子浓度差和电位差是离子跨膜转运的动力
通透性取决于通道开放的数目和程度
带点离子跨膜移动，形成跨膜电流（离子流）
有门控性
少数存在非门控离子通道
神经元门控离子通道包括
电压门控离子通道
膜去极化到一定电位时开放的离子通道
配体门控离子通道
受到某些化学物质的影响而开放
机械门控离子通道
当膜的局部收到牵拉或挤压发生变形时被激活
离子泵
通过本身耗能介导离子逆浓度差或电位差主动转运，属于原发性的主动转运
钠-钾泵
缺氧导致谷氨酸分泌增多，使离子平衡失调，产生不可逆损伤称为神经元兴奋毒性
维持神经元容积与渗透压稳定，防止细胞水肿和崩解，维持神经元稳定
维持神经元正常兴奋性
为继发性主动转运提供能量
为细胞代谢提供必要条件
钠泵为生电性泵，使膜超极化
钙泵
在哺乳动物细胞膜广泛存在
分类
细胞膜钙泵
钙库钙泵
钙离子生理功能
结构作用
协同作用
第二信使
离子交换体
是膜上一种能在帮助一种离子顺电化学梯度转运的同时，帮助另一种离子做同向或反向跨膜运输的蛋白质
参数神经分泌与光感受器的调节
水通道和水的跨膜运输
水通道蛋白（AQPs）
主要以四聚体存在，有9个亚型，均可在功能上独立存在
AQP4是双向水转运通道，是水进出脑组织的主要通路，还可清楚多余的水
AQP4主要分布在星形胶质细胞上
神经元的出胞和入胞
需要耗能的主动转运
胞吞胞吐某些团块
物质跨血-脑屏障转运
血-脑屏障的概念与结构
概念
血液和脑组织间存在着某些限制物质自由扩散，阻止血液中有害物质进入脑组织的屏障，称为血-脑屏障（BBB）
血液脑脊液之间也存在类似屏障，称为血-脑脊液屏障
屏障并不完整，某些部位缺乏
结构基础
脑毛细血管的内皮细胞
无窗孔，呈重叠的、无缝的紧密连接，血液中某些物质不易通过，也无细胞旁路途径转运物质（主要特征）
基膜
位于脑毛细血管内皮细胞外的连续的膜
星形胶质细胞的血管周突或脉络丛上皮细胞
物质通过血-脑屏障的方式
以扩散方式通过
屏障有亲脂性
改变渗透压试验自由进出
以载体转运方式通过
葡萄糖的转运
葡萄糖转运体介导葡萄糖转运
99%的葡萄糖是通过BBB内皮细胞运送到脑，进入星形胶质细胞，被酵解成乳酸，最终以乳酸形式进入神经元被利用
氨基酸的转运
离子的转运
铁的转运
神经递质的转运
正常情况下无法通过BBB
神经元的轴浆运输
定义
神经元将线粒体、脂类、囊泡、蛋白质和其他细胞器通过轴突的轴浆送至或运离神经元胞体的过程
神经元胞体内的营养物质通过轴突内轴浆流动疏松到轴突的末梢，而轴突末梢的内含物亦能由轴浆逆向回到胞体
类型
轴浆运输是双向的，以顺向运输为主
顺向轴浆运输
胞体向神经末梢转运物质的过程
顺向运输的物质有神经递质、神经激素以及内源性神经营养物质
分类
快速运输
主要转运有膜的细胞器，如递质囊泡、分泌颗粒等囊泡结构及线粒体
200～400mm/d
慢速运输
主要转运微管、微丝等细胞骨架以及相关蛋白质
0.1～4.0mm/d
对神经纤维的维持、生长和再生有重要作用
逆向轴浆运输
轴突末梢向胞体转运
与反馈控制胞体蛋白质合成、递质的回收以及异物的处理有关
一些神经毒素和病可借此进入神经元
机制
运输物质存在马达蛋白
与微管结进行物质运输的马达蛋白有两大类
驱动蛋白
将微管末端物质运输到轴突末梢
动力蛋白
胞质动力蛋白
沿微管逆向运输，介导逆向轴浆运输
有助于高尔基体和其他细胞器的定位，帮助内质网、溶酶体等进行运输
轴丝动力蛋白
即纤毛动力蛋白
第四节 神经元的生物电现象
生物电现象的观察和记录方法
主要方法
细胞外记录
复合动作电位
许多结构和功能上相互独立的神经纤维电变化的复合反应
细胞内记录
微电极在内，另一电极在外
电压钳
是一种记录离子通道的电流的技术，可反映全细胞或多个离子通道活动
神经元膜的电学特性
神经元膜的被动电学特性
膜电阻
离子在膜脂双层中溶解度低，脂质双层又是一个绝缘体，即使膜两侧电位差很大，离子电流也不能通过
决定电阻大小的因素是脂质双分子层中插入的离子通道、转运载体数量以及它们的活动状态
膜电容
由于神经元膜的脂质双层的绝缘作用，细胞内液与细胞外液相当于两块金属板，二者成平行板电容器
但由于存在离子通道，带电离子可以通透，所以电容不完善
神经元膜等效电路
特定膜面积中的钾离子、钠离子、氯离子等通道各自的膜电导
膜电容与膜电阻构成以阻容耦合器为特征的等效电路
神经元膜的电缆特性
膜的被动电学特性对神经信号传导的影响
轴突直径
髓鞘结构
朗飞结
跳跃式传导
神经元的静息电位（RP）
产生原理
RP与膜对离子的通透性
神经元膜内外两侧离子分布
膜内高钾离子，膜外高钠离子、氯离子
神经元膜对各种离子的通透性
安静时，对钾离子通透性最大，对氯离子次之，钠离子很小
造成膜内偏负，膜外偏正
钾离子平衡电位
钾离子外流达到离子平衡是静息电位关键
钠离子和氯离子的通透性
钠钾离子泵在RP形成中的作用
神经元RP的变化
有的细胞存在双稳态，兴奋刺激后会进入另一个去极化的稳定状态
有的细胞不能维持稳定RP状态，呈周期性变化，也叫自发电细胞
神经元的动作电位（AP）
是一个连续膜电位瞬态化变化过程
膜内为负的RP瞬间变为膜内为正，然后又回到膜内为负
AP上升支是膜电位去极化过程，下降支是膜电位复极化过程
根据波形特征和形成机制的不同
钠依赖性动作电位
指AP的去极化相主要是由钠离子参与形成
作用为以动作电位的形式将胞体产生的信息传导到轴突末梢
波形特点
去极化相
初始缓慢，当达到阀域电位水平是，去极化速度加快，形成峰电位
快速去极化中的反极化部分称为超射
复极化相
快速复极化，达到70%时，有一复极化缓慢的后电位
后电位有两个成分
负后电位
去极化后电位
正后电位
超极化后电位
机制
河豚毒素阻断钠离子通道
四乙胺阻断钾离子通道
参与去极相化形成的离子通道
电压门控钠离子通道
参与复极相化形成的离子通道
电压门空延迟整流钾通道
特性
“全或无”特性
可扩布性
不衰减传导
钙依赖性动作电位
波形特点
AP振幅较低，持续时间较长
产生机制
去极化相是由钙离子内流引起
复极化好似钾离子外流所致
钠/钙依赖性动作电位
去极化相振幅较大，复极化较慢
钠离子快速内流导致去极化相；复极化相是钾离子外流和钙离子内流所致
电紧张电位和局部反应
电紧张电位
膜的被动电学性质决定其空间分布的膜电位
电流的流动是电容电流
局部反应
阴极下的膜在产生电紧张的基础上，能激活某些离子通道时，就会引起由于离子通道开放而产生的跨膜离子流和膜电位变化，并叠加雨电紧张电位之上
特点
不符合“全或无”特性
电紧张时扩张
总和现象
时间总和
空间总和
引起细胞兴奋的两种方式
给予一个阈刺激或阈上刺激，就能使膜电位值减小到阈电位，从而爆发动作电位
多个阈下刺激，使局部反应发生总和，从而使静息电位值减小到阈电位水平，导致动作电位的爆发
第五节 神经的营养性作用和神经营养因子
神经营养因子是指一类对神经细胞其营养作用的多肽类物质
神经生物学家分离纯化出一种能促进神经生长的可溶性蛋白质——神经生长因子（NGF）
神经的营养性作用
神经的功能性作用
通过传导神经冲动，释放神经递质，递质作用于突触后膜改变所支配组织的功能活动
神经的营养性作用
神经末梢还能经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢活动，影响其结构、生化和生理功能
正常下无法表现，但是在被切断后能明显的表现出来
促使神经元的诞生
与神经冲动无关
神经营养因子（NTFs）
典型
脑源性神经营养因子
BDNF
捷状神经营养因子
CNTF
胶质细胞源性神经营养因子
GDNF
概念
神经元的生长发育必需有来自靶组织的NTFs逆向性的、专一性地作用于支配神经元
NTFs是神经细胞发生过程中细胞存活、分化的依赖因子，是发育成熟神经元功能的调控因子，也是神经元受损害时保护其存活和促进其生长的必需因子
一致认知
NTFs是一类为神经系统提供营养微环境的可溶性多肽
其不仅来源于靶细胞，也来源于传入神经细胞和神经胶质细胞，甚至是神经元本身
其在执行功能过程中多个结构的不同分子，协同发挥效能，具有多样性和多效性
不同NTFs可结合同一受体或亚单位
不限于成熟神经元内，甚至也不限于神经系统，非神经元产生的生长因子也有许多在脑中存在，并对胚胎发育阶段或成熟后的神经组织有作用
分类
根据结构、功能和受体类型分类
神经营养因子家族
又称神经生长因子家族
氨基酸同源性大于50%
活性形式均为二聚体
生物学活性通过酪氨酸酶受体介导实现
主要包括NGF、BDNF、NT-3等
其他神经营养因子
主要包括CNTF、GDNF,属于细胞因子受体家族
捷状神经营养因子
结构与以往神经营养物质及NGF不同
富含a螺旋结构，为生物活性必须
胶质源性神经营养因子
来源包括I型胶质细胞、神经元和松果体细胞
在尾状核分布较多，壳核分布较少，还见于海马、皮层和脊髓等处
对交感神经元、感觉神经元都有良好营养作用，还能促进中脑多巴胺能神经元和运动神经元的生长
生理作用
神经营养因子的生理作用
神经生长因子的生理作用
对胚胎发育期神经元的作用
维持特定功能
促进有丝分裂
促进发育神经元的生长
维持成熟神经元的生活
脑源性神经营养因子的生理作用
对胆碱神经元的作用
对多巴胺能神经元的作用
对运动神经元的作用
对感觉神经元的作用
神经营养因子-3的生理作用
维持神经元的存活
诱导神经元轴突生长
促进损伤神经的修复
神经营养因子-4，5生理作用
维持神经元的分化和存活
对视觉中枢发育的作用
对周围神经损伤的修复作用
捷状神经营养因子的生理作用
促进神经元细胞的存活
促进神经元的分化
对非神经组织的作用
胶质细胞源性神经营养因子家族的生理作用
对多巴胺能神经元的作用
对外周交感神经的作用
对运动神经元的作用
与神经营养因子相关的神经系统疾病
运动神经元疾病
基底神经节疾病
阿尔兹海默症
外周感觉神经病
急性神经系統损伤和脑缺血
癫痫
其他相关疾病
抑郁
精神分裂
等