神经生物学神经系统的感觉功能

神经生物学的感觉工作机制，诺贝尔奖就是这么获得的，很基础的应答机制。包含第一节感觉概述：感觉类型和感受器、感觉信息的编码、感觉的一般规律、感觉的空间辨别和对比等。

神经系统的感觉功能

• 第一节 感觉概述
  • 感觉类型和感受器
    • 感受器是指分布在体表或组织内部专门感受机体内外环境变化的结构或装置
      • 某些高度分化的感受细胞和其周围的附属结构共同构成了复杂的感觉器官
    • 感觉类型
      • 躯体感觉
        • 浅感觉
        • 深感觉
        • 是皮肤及其附属感受器接受刺激所产生的感觉
      • 内脏感觉
        • 有痛觉感受器和压力感受器，温觉感受器和触-压觉感受器很少
        • 主要是痛觉
      • 特殊感觉
        • 特殊感觉包括视、听、嗅、味和平衡觉
    • 感受器的分类
      • 根据刺激性质不同
        • 机械感受器
        • 化学感受器
        • 光感受器
        • 温度感受器
      • 根据刺激来源不同
        • 外感受器
        • 内感受器
    • 感受器的一般生理学特性
      • 感受器的适宜刺激
        • 只对一种特定的刺激最敏感
        • 引起感觉所需要最小刺激强度称为感觉阈
        • 感受器对于一些非适宜刺激也起反应，但所需刺激强度逼适宜刺激大得多
      • 感受器的换能作用
        • 感受器能把感受到的刺激能量转换为生物电，最终以神经冲动的形式传入中枢
        • 换能过程一般现在感受器细胞或感觉神经末梢上产生相应的电位变化，前者称为感受器电位，后者称为发生器电位
      • 感受器的适应现象
        • 当同一刺激持续作用于某种感受器时，其传入神经上的冲动频率会随时间延长而逐渐下降，称为适应
        • 快适应感受器
          • 如触觉感受器、嗅觉感受器
          • 他们传入神经冲动在接受刺激后的很短时间内明显减少甚至消失
          • 有助于接受其他新刺激
        • 慢适应感受器
          • 如肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器
          • 在刺激持续作用时，一般只在刺激开始以后出现一次冲动频率的某些下降，但以后较长时间维持在这一水平，直至刺激撤除为止
          • 有助于对某些生理功能进行经常性调节
  • 感觉信息的编码
    • 机体的各种感觉信息（除嗅觉外）都上传到丘脑的特异感觉接替核群、联络核群及非特异性投射核群，经这三类核群换元后再传向高位中枢，形成了特异感觉投射系统和非特异感觉投射系统
    • 感觉通路中的编码
      • 百刺激信号中所包含的各种信息编排成神经冲动的不同序列
      • 不仅在感受器，还在传入通路上进行，每经过一次突触，都要重新编码一次
    • 感觉强度编码
      • 刺激越大，感受器上神经冲动频率逐渐增加
    • 感受野编码
      • 能引起神经元所反应的刺激区域就叫做神经元的感受野
      • 感受神经元的感受野大小不一
  • 感觉的一般规律
    • 刺激强度和感觉的关系
      • 单个感受器的兴奋通常并不引起感觉，只有多个感受器同时兴奋才能引起感觉
      • 在刺激强度高于感知阈值时，刺激强度于感觉强度之间呈线性关系
    • 感觉辨差阈与刺激强度的关系
      • 在一定范围内的刺激强度，其辨差阈是刺激强度的一个恒定分数
    • 感觉的时间特性
      • 刺激的时程对感觉强度有显著影响
      • 在强度阈值附近，一定时间范围内刺激时程与感觉强度成正比
      • 感觉反应的频率一般不高，因此如果刺激频率太高，就会产生感觉融合现象
  • 感觉的空间辨别和对比
    • 常用两点辨别法研究空间辨别特性
    • 随着刺激强度增高，空间辨别能力提高
    • 对比是由于感觉器官和感觉通路中的侧向抑制，提高了空间分辨能力
  • 感觉投射系统
    • 丘脑核团
      • 传导通路中重要的中继站
      • 特异性感觉接替核
        • 内侧腹核
          • 为三叉丘系换元站，与头面部感觉传导有关
        • 后外侧腹核
          • 为脊髓丘脑束核和内侧丘系的换元站，与躯体和肢体的感觉传导有关
        • 内侧膝状核和外侧膝状核
          • 是听觉和视觉传导通路的换元站，发出纤维投向大脑皮层的听区和视区
      • 联络核
        • 能接受感觉接替核和其他皮质下中枢来的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮质的一定区域
      • 非特异性投射核
        • 主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等
        • 这类细胞群发出纤维不直接投射到大脑皮质，而是间接的通过多突触换元后，弥漫地投射到大脑皮质，维持大脑皮质兴奋状态
    • 感觉的投射系统
      • 特异性投射系统
        • 特异性感觉接替核和联络核投射到大脑皮层的区域
        • 与皮质间点对点投射，其投射纤维终止在皮质的第四层
        • 其功能为引起特定感觉，并激发大脑皮质发出神经冲动
      • 非特异性投射系统
        • 非特异性投射核投射到大脑皮质的广泛区域
        • 不产生特定的感觉，但可维持或改变大脑皮质的兴奋性，使机体保持觉醒状态
  • 大脑皮层感觉中枢
    • 大脑皮层是根据的最高级中枢
    • 体表感觉主要主要位于中央后回，称为第一体表感觉区
      • 感觉投射规律明显
      • 交叉投射
      • 导致投射
      • 投射区域大小与体表感觉灵敏度有关
    • 在中央前回和岛叶之间存在第二体表感觉区
      • 面积较小，对感觉分析较为粗糙
      • 双侧性投射
      • 正立安排，但身体各部分的定位不如中央后回精确
    • 本体感觉区位于中央前回，与运动去重叠
    • 内脏感觉区与体表感觉区有重叠，区域比较分散
    • 特殊感觉区的视觉在枕叶皮质的距状裂上、下缘，听觉位于颞叶，嗅觉位于边缘叶的前底部，味觉区位于中央后回底部头面投射区下方
  • 感受器与腧穴的相关研究
• 第二节 痛觉的神经生理
  • 疼痛
    • 由于体内或体外伤害性刺激作用于机体所导致
    • 包括痛反应与痛感觉两个过程
      • 痛反应
        • 躯体运动反应
        • 自主神经反应
        • 情绪反应
      • 痛感觉
    • 痛觉的生理意义
      • 是不可缺少的保护机制，作为警告信号，引起机体防御和保护反应
      • 可作为某些疾病的报警信号
      • 可作为多种疾病的诊断依据，与性质、部位、时间和伴有症状协同诊断
  • 痛觉、痛反应和痛的测量
    • 痛觉的引起
      • 是一种独立的、具有明确特征的感觉类型，有独立的感受器、传入神经和传导通路，并有独特的中枢整合机制
      • 不需要特异性的刺激，任何物理、化学、机械刺激只要打到阈值就可以致痛
      • 痛觉分类
        • 刺痛
          • 刺激皮肤产生
        • 灼痛
          • 炎症引起的疼痛
        • 钝痛
          • 深部感觉和内脏痛
    • 痛反应
      • 局部反应
        • 仅局限于受刺激局部，是对伤害性刺激做出的一种简单反应，无需CNS参与
        • 受刺激部位局部血管扩张，皮肤潮红，甚至水肿
        • 可能是脊神经节中某种神经元的外周突受刺激释放某些化学物质所致
      • 反射性反应
        • 在CNS参与下，机体对伤害性刺激所做出的规律性应答反应
        • 包括躯体反射性反应（如骨骼肌收缩）和内脏反射性反应（如心率加快、外周血管收缩、瞳孔放大、汗腺分泌等）
      • 行为反应
        • 是指机体对伤害性刺激所做出的躲避、逃跑、反抗、攻击等整体性反应
        • 常常伴有强烈的情绪色彩
        • 慢性顽固疼痛表现为烦躁不安、沮丧、孤独感，剧烈疼痛甚至可能产生人格的改变
    • 痛的测量
      • 根据受试者的语言报告、生理指标和行为变化来确定这种痛的强度量值
      • 是痛与镇痛机制研究的重要手段
      • 测定痛阈值和耐痛阈
      • 受心理等因素影响，变动范围较大
  • 痛觉的产生机制
    • 自脊髓到大脑皮层各级中枢均参与对痛觉的调制，神经中枢对痛觉的调制是机体对伤害性刺激的防御机制
    • 痛觉的感受器和痛觉的传导通路
      • 痛觉感受器
        • 伤害性刺激达到一定强度，就可作用于相应的感受器，产生伤害性疼痛
        • 伤害性感受器
          • 指背根神经节和三叉神经节中感受和传递伤害性刺激的初级地初级感觉神经元的外周末梢
          • 形态学上是无特化的游离神经末梢，广泛分布于皮肤、肌肉、关节和内脏器官等部位
      • 痛觉传导通路
        • 脊髓丘脑束
          • 为躯干和四肢浅感觉传导路
          • 是传导痛觉的主要通路
        • 三叉丘脑束
          • 为传导头面部浅感觉传导路
        • 脊髓网状丘脑束
          • 传导内脏和肌肉痛
          • 弥散，定位不准确
        • 脊颈丘脑束
          • 为传递辨别触觉和伤害性感觉信息的多功能通路
        • 深感觉传导束
          • 传导意识性深感觉和精细触觉冲动
        • 一般内脏感觉传导束
          • 传导胸、腹、盆腔脏器、心血管和腺体的感觉的神经纤维束
    • 外周痛觉信息的形成与传入
      • 各种伤害性刺激造成组织损伤，损伤局部分泌一些化学物质，激活伤害性感受器或致敏，是痛觉过敏的生理学基础
      • 致痛物质激活或致敏伤害性感受器的途径有——直接作用、间接作用
    • 痛觉信息在脊髓的整合
      • 脊髓接受来自外周的伤害性刺激的感觉传入，并受脊髓中间神经元活动及高位中枢下行调制的影响
      • 脊髓背角痛觉初级中枢
      • 脊髓背角特异性和非特异性伤害感受神经元
        • 非特异性伤害感受神经元占主导，定位能力弱，具有明显的时间总和和空间总和的能力
          • 在痛觉强度分辨中起重要租用
    • 痛觉信息在脊髓以上水平的整合
      • 脑干网状结构
        • 低位脑干
          • 延髓和脑桥网状结构含有特异性和非特异性伤害感受神经元
          • 延髓网状结构巨细胞核神经元对皮肤核内脏传入的各种伤害性刺激有反应
          • 延髓网状结构向上与觉醒系统联系，向下与脊髓连接
          • 其功能可能与疼痛时的觉醒状态核防御反应有关
        • 中脑网状结构
          • 存在痛敏神经元
          • 具有感觉汇聚特征
        • 其内侧部为整合与效应区，外侧部为感觉核联络区
          • 痛觉信号在此收到调制并通过内脏中枢引起内脏痛反应（心跳与呼吸节律、频率和血压的改变）
      • 丘脑
        • 最重要的伤害性信息整合部位
        • 丘脑外侧核群
          • 包括腹侧基底核群和后核群，其中60%为特异性伤害感受神经元，腹后复合体主要是非特异性伤害感受神经元
        • 丘脑内侧核群
          • 包括中央外侧核和髓板内核群，其中束旁核与痛觉形成关系最为密切
          • 束旁核对伤害性刺激存在特异性与非特异性，存在兴奋与抑制
      • 下丘脑
        • 某些核团含有伤害性感受神经元，对伤害性刺激呈兴奋或抑制反应，并伴随情绪和内脏反应
        • 慢性疼痛还可影响内分泌调节反应
      • 边缘系统
        • 具有接受和调控伤害性信息的功能
        • 痛觉冲动自边缘系统向下传导，可调控和影响情绪反应的程度
  • 痛觉的调制
    • 脊髓对伤害性信息传递的节段性调制
      • 对伤害性刺激信息的数量、性质和时速进行曲调节、转换和控制
      • 节段性调制的关键部位
        • 脊髓2层胶质区，是脊髓各节段内调控痛觉效应的中心区域
      • 节段性调质的主要神经递质
        • 多种神经递质参与调制
        • 其γ-氨基丁酸和阿片肽是主要调制递质
    • 脑高级中枢对伤害性信息的调制
      • 内源性痛觉调制系统
        • 以脑干中线结构为中心的许多脑区共同组成了调制痛觉的神经网络
        • 中脑中央灰质、延髓头端腹内侧部（中缝大核及邻近地网状结构）和一部分脑桥背外侧网状结构（蓝斑和和KF核）
      • 内源性痛觉调制系统的相关递质
        • 阿片肽系统
        • 单胺类
          • 5-羟色胺
          • 去甲肾上腺素
  • 外周组织结构与疼痛的关系
    • 皮肤是最大的感受器
    • 筋膜有游离的神经末梢，长期姿势不良、肌肉紧张容易导致慢性劳损
    • 骨骼肌上有特殊的感受器——肌梭和腱器官； 过度拉伸和挤压或引起肌肉疼痛
    • 骨关节痛常见
• 第三节 视觉的神经生理
  • 眼球
    • 感受380～760nm的电磁波
    • 基本结构有眼球壁外层纤维膜（角膜和巩膜）、中层血管膜（虹膜、睫状体和脉络膜）和内层神经组织膜（视网膜）三层组成
    • 内容物为透明无血管的房水、晶状体和玻璃体，起折光作用
  • 视觉信息的感受与传递
    • 光感受器与感光原理
      • 视网膜共分为10层
      • 两种感光换能系统
        • 有大量对光敏感的视色素，能把光刺激转变为生物电
        • 视杆系统（晚光觉系统）
          • 视紫红质
            • 与夜盲症有关
          • 视杆细胞和与其联系的双极细胞和神经节细胞等组成
          • 对光的敏感性较高，能在暗环境中感受刺激而引起视觉，但不能产生色觉，只能区别明暗和感知物体的轮廓，精确性差
        • 视锥系统（昼光觉系统）
          • 视觉的三原色学说（红、绿、蓝）
            • 与色弱色盲有关
          • 由视锥细胞和与其有关的神经细胞组成
          • 对光的敏感性差，只有在白昼的强光条件下才能被激活，但可以辨别颜色，且能分辨物体表面的细节、轮廓，具有较高的分辨能力
        • 分布不均匀
          • 在视敏感度最高的中央凹区域只有视锥细胞，且密度极高
          • 在中央凹区域的周边区域主要是视杆细胞
    • 光电-化学反应
    • 视网膜的神经回路
      • 光感受器、水平细胞和双极细胞的突触连接形成外网状层
      • 水平细胞、无长突细胞和神经节细胞突触连接形成内网状层
      • 网间细胞胞体位于内核层
      • 光感受器——双极细胞——神经节细胞
      • 水平细胞和无长突细胞发挥横向调制和整合作用
  • 视觉传入通路与视觉中枢的信息处理
    • 视觉传导通路
      • 大细胞通路
        • M-通路
        • 顶背侧通路
        • 最后到达大脑背侧、更高级的视皮层联络区，包括上颞区、腹内顶区等
      • 小细胞通路
        • P-通路
        • 腹侧通路
        • P-通路最后投射到大脑腹侧的下颞区
    • 视皮层细胞的特征
      • 简单细胞
        • 接受多个外侧膝状体的信息投射
        • 汇聚产生的感受野呈有方向的带状
      • 复杂细胞
        • 对感受野内具有一定朝向的光刺激信息做出反应，并且对某个运动方向的光刺激做出最强反应
    • 视觉信息的综合处理
      • 等级性纵向串行通路和平行通路
      • 视皮层对不同神经通路所传递的关于颜色、运动、形状、深度等信息进行整合，有选择性的进行过滤、筛选，以凸显对生存和生活有重要意义的视觉目标，最后将其送到更高级的视皮层急性进一步整合