导图社区 植物抗性生理
植物生理学之植物抗性生理知识总结，包括抗性生理通论、植物的抗冷性、植物的抗冻性、植物的抗热性、植物的抗旱性、植物的抗涝性等。
植物生理学之植物的生殖生理知识总结，包括幼年期、成花诱导（成花决定）、花原基和花器官原基的形成、受精生理等内容。
植物生理学之呼吸作用知识总结，包括呼吸作用的概念和生理意义、呼吸代谢途径、电子传递与氧化磷酸化、呼吸作用与农业生产、呼吸作用的指标及影响因素等。
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植物抗性生理
抗性生理通论
逆境
定义（stress）（胁迫）：对植物产生伤害的环境，胁迫会引起植物产生一系列反应，从影响逆境基因表达、细胞代谢到细胞生长发育
分类
生物胁迫（biotic stress）对植物产生伤害的生物环境，包括病害、虫害和杂草。生物胁迫会引起植物发生一系列反应，从影响逆境基因表达、细胞代谢到生长发育
非生物胁迫（理化因素）（biotic stress）：对植物产生伤害的非生物环境，包括寒冷、高温、干旱、盐渍、水涝等。非生物胁迫会引起植物发生一系列反应，从影响逆境基因表达、细胞代谢到生长发育
物理的
机械损伤
辐射性的
紫外线
化学的
污染、氧胁迫
温度
低温、高温
水分
干旱、涝害
抗逆性
定义
简称抗性，植物整个生育期不与逆境相遇
避逆性（stress avoidance）：植物整个生育期不与逆境相遇
耐逆性（stress tolerance）：植物通过自身的形态和代谢来忍耐逆境
植物抗性生理（hardiness physiology）：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。抗性生理与农林生产关系密切
逆境对植物的伤害
破坏膜系统
膜系统被破坏，导致细胞脱水，气孔关闭，叶绿体受损，酶活性降低等，膜脂由液态变为固定相，透性加大
破坏细胞核结构和功能
核仁体积变小，功能降低蛋白质合成趋于停顿
光合速率下降
叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性，同化物形成减少
影响呼吸速率
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著提高
诱导糖类和蛋白质转变
合成酶活性下降，水解酶活性增强，糖类和蛋白质转变成可溶性化合物
低温胁迫（low- temperature stress）：植物产生伤害的低于生长适宜环境的环境。按低温程度和受害情况可分为冷害和冻害，冷害是指在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡的现象；冻害是指当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡的现象
植物对逆境的适应
逆境胁迫下细胞的变化
逆境感受
信号转导
基因表达
蛋白质合成
酶活性增加
逆境下植物细胞形成的代谢适应物
胁迫蛋白（stress protein）：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，形成的新的抵御逆境胁迫的蛋白质，如抗冻蛋白、热激蛋白、病原相关蛋白
抗冻蛋白（AFP）：低温胁迫下的植物合成的抑制冰晶生长，减轻冰晶对类囊体膜伤害的蛋白质
热激蛋白（heat- shock protein）：高温诱导合成的一些新的提高抗热性的蛋白质
病原相关蛋白（PR）当植物感染病害后产生新的抵御病原体伤害的蛋白质
渗透调节
脱落酸
逆境时脱落酸的变化
含量增加
外施脱落酸提高抗逆性的原因
减少膜的伤害
减少自由基对膜的破坏
改变体内代谢
交叉适应
定义交叉适应（cross adaptation）：植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用叫交叉适应
脱落酸在交叉适应中的作用
脱落酸是交叉适应的作用物质，植物在某一逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应不良环境，脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，形成交叉适应特性
脱落酸适应逆境原理的应用
应用植物生长延缓剂CCC等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性
活性氧
定义：植物组织中通过各种途径产生的超氧物阴离子自由基（Ｏ2-）、羟基自由基（- OH）、过氧化氢等有很强的氧化能力，性质活泼的物质
危害
破坏生物功能分子，引起膜的过氧化作用
保护酶系统
SOD、CAT、POD等
植物的抗冷性
冷害（chilling injury）：零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡的现象。冷害会造成水分平衡失调，呼吸速率大起大落，光合速率减弱以及酶活性变化
冷害过程的生理生化变化
水分平衡失调
呼吸速率大起大落
根系生长减慢，吸收面积减少，原生质粘性增大、流动性变慢、呼吸减弱/供能减少，限制了水分和养料的吸收
光合速率减弱
低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，并影响光合作用相关酶
酶活性变化
冷害的机制
膜相改变
正常状态下，生物膜呈液晶相，保持一定的流动性。当温度下降到临界温度时，冷敏感植物的膜从液晶变为凝胶相，膜收缩，出现裂缝或者通道，破坏了原来的离子平衡，膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势
膜蛋白活性降低
膜结合酶系统与游离酶系统平衡失调
影响冷害的内外因素
内部因素
作物种类
植物品种或类型
生长期：植物生殖生长期更敏感
外部因素
低温锻炼能提高喜温植物的抗寒性
植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关
植物的抗冻性
冻害（freezing injury）：当温度下降到0 ℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡的现象。冻害会造成植株含水量下降，呼吸减弱，ABA含量增多，保护物质增多，植株生长停止进入休眠，也能诱导抗冻基因表达产生抗冻蛋白
植物对冻害的生理适应
植物含水量下降
呼吸减弱
脱落酸含量增多
生长停止，进入休眠
保护物质增多
抗冻基因和抗冻蛋白
抗冻基因：低温锻炼诱发抗冻基因表达，迅速产生新多肽，新合成的蛋白质组入膜内或附着于膜表面，对膜起保护和稳定作用，从而防止冰冻损伤，提高植物的抗冻性
抗冻蛋白（AFP）：抑制冰晶生长速度，降低冰点，保护细胞膜免受冷冻损伤
冻害的机制
膜结构损伤
损伤细胞的膜结构，引起酶活性改变，破坏生理生化过程
结冰伤害
细胞间结冰
在细胞间隙结冰，对细胞伤害不大
细胞内结冰
冰晶体破坏生物膜、细胞器和细胞质基质的结构，使细胞亚纤维结构的区域化被破坏，酶活动无秩序，影响代谢
抗冻植物抗冻的特点
细胞外结冰
过冷却（supercooling）：细胞液在其冰点以下仍然保持非冰冻状态
内外因素对植物抗冻性的影响
植物原产地
北方植物>热带、亚热带的植物
植物品种
冬性较强的品种>冬性较弱的品种
生长时期
冬性作物春化前>春化后>完成光周期诱导后，休眠时期>生长时期
渐入休眠状态，抗寒性逐渐提高
光照长短
休眠，影响抗寒能力的形成
光照强度
秋季晴朗，光合强，积累较多糖分，抗寒力高
土壤含水量
含水量高，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗寒力差
土壤营养
营养充足，植株生长健壮，有利安全越冬
植物的抗热性
高温对植物的危害
间接伤害
饥饿
温度补偿点（temperature compensation point）：当呼吸速率与光合速率相等时的温度。植物处于温度补偿点以上的温度，呼吸大与光合，时间过久，植株呈饥饿甚至死亡
氨毒害
高温抑制氮化物的合成，氨积累过多，毒害细胞
蛋白质破坏
高温使蛋白质合成速度缓慢、降解加剧
直接伤害
生物膜破坏
高温使生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理功能不能进行，最终导致细胞死亡
蛋白质变性
高温逆境直接引起植物体内蛋白质变性和凝聚
热激蛋白（heat shock protein）（HSP）：生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白。HSP有5类，存在于细胞质基质、线粒体、叶绿体、内质网等不同部分。大多数HSP具有分子伴侣的作用，HSP不是分子组成的蛋白质，而是使错折叠得到合适的折叠，组织错折叠，有利于转运过膜，提高细胞的抗热性。HSP不仅抗热，也抵抗各种环境胁迫
热激蛋白是指生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白
内外因素对耐热性的影响
生长习性
耐热性比较：干燥和炎热环境的植物 >潮湿和凉冷环境的植物
叶片年龄
耐热性比较：成长叶>嫩叶>衰老叶
种子生理状态
种子休眠的耐热性最强，随着种子吸水长大，耐热性逐渐下降
植物生长期
开花期耐热性较差，果实越成熟，耐热性越强
种子类别
耐热性比较：油料种子>淀粉种子
细胞汁液浓度
耐热性比较：含水量高的细胞<含水量低的细胞（但是肉质植物含水量大，耐热性却很强）
高温锻炼有可能提高植物的抗热性
湿度
细胞含水量低，耐热性强。干燥种子的抗热性强，随着含水量增加，抗热性下降
植物的抗旱性
与植物水分生理结合学习
干旱对植物的伤害
萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象
暂时萎蔫（temporary wilting）：当细胞（主要指幼茎及叶片的）丢失水分使原生质体体积减小到引起膨压全部或绝大部分丧失，致使茎、叶下垂的现象，但靠降低蒸腾即能消除水分亏缺恢复原状的萎蔫
永久萎蔫（permanent wilting）：由于土壤已无可供植物利用的水，虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫时间持续过久，植物就会死亡
干旱对植物的伤害表现
各部位间水分重新分配
膜和细胞核受损伤
叶片和根生长受抑制
光合作用减弱
气孔因素和非情况因素：强光
活性氧的过度产生
抗旱过程中的渗透调节物质
渗透调节（osmoregulation）：通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的水分相互平衡的现象。渗透调节物质主要有糖、氨基酸、有机酸和一些无机离子（特别是K+）等，脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一
脯氨酸
作为渗透调节物质。，用于保持细胞质基质与环境的渗透平衡，防止水分散失
保持膜结构的完整性，因此脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间的水和作用
LEA蛋白
LEA基因编码的蛋白质亲水并强烈滴与水结合，保留水分，组织缺水时重要蛋白质和其他分子结晶，稳定细胞膜
作物抗旱性的形态、生理特征
形态特征
根系发达而深扎、根/冠比大、增加叶片表面的蜡面沉积、叶片细胞小、叶脉致密、单位面积气孔数目多
生理特征
细胞液的渗透势低，气孔关闭较晚，酶合成活动占优势，诱导质膜上的水孔蛋白基因表达，合成水孔蛋白
提高作物抗旱性的途径
抗旱锻炼
合理施肥
施用抗蒸腾剂
抗蒸腾剂（antitranspirant）：一些能降低蒸腾作用的化学药剂。根据抗蒸腾剂的性质和作用方式可分为能控制气孔开度而减少水分蒸腾损失的代谢型，能形成单分子薄层阻止水分散失的薄膜型，能利用反光降低叶温减少蒸腾的反光型
代谢型
能控制气孔开度而减少水分蒸腾损伤
薄膜型
能形成单分子薄层，阻止水分散失
反光型
利用反光特点，降低叶温减少蒸腾
利用植物激素
脱落酸和植物生长延缓剂CCC等可以提高作物的抗旱性
植物的抗涝性
涝害对植物的伤害
代谢紊乱
缺氧无氧呼吸，大量消耗同化物，积累酒精；光合下降甚至停止
营养失调
乙烯增加
植物对涝害的适应
形成通气组织
植物的抗盐性
盐害（salt injury）（盐胁迫）：土壤盐分过多对植物造成的危害。自然界中造成盐胁迫的盐分主要是Nacl、Na2SO4、Na2ＣＯ3、Na HCO3.盐胁迫对植物的伤害主要表现在使植物呼吸困难，破坏细胞生物膜结构和造成生理紊乱三个方面
盐胁迫对植物的伤害
吸水困难
生理紊乱
植物对盐胁迫的的适应
植物种类
不同植物对盐胁迫方式不同
同一植物在不同生育期，对盐分敏感性不同
排盐
植物的抗病性
病原微生物对作物的伤害
破坏根部，使植物吸水能力下降
堵塞维管束，水分向上运输中断
破坏作物细胞质结构，透性加大，蒸腾作用加强，水分散失快
呼吸作用下降
光合作用下降
生长的改变
作物对病原微生物的抵抗
加强氧化酶活性
组织的氧化酶活性加强可以抵抗病原微生物
呼吸加强能减轻病害的原因
分解毒素
促进伤口愈合
抑制病原菌水解酶活性
促进组织坏死
产生抑制物质
植物防御素（phytoalexin）（抗毒素）（植保素）：植物受侵染后产生的一类低相对分子质量的抗病原微生物的化合物。植保素在植物受侵染后才产生的一类低相对分子质量的抗病原微生物的化合物。植保素在植物受侵染前不存在，一旦侵染后就会形成，植物防御素能抑制微生物生长，能专门起防御病斑扩展的作用
木质素
抗病蛋白
激发子
系统获得性抗性（SAR）
植物某一部分受一病原体侵染，不只该处增加抵抗，也把防御广泛病原体的能力扩展到全株的现象
