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RNA的合成

医学分子生物学（人卫版）第14章RNA的合成笔记，包括原核生物转录的模板和酶、原核生物的转录过程、真核生物RNA的合成、真核生物前体RNA的加工和降解四部分内容。

编辑于2022-01-17 10:00:42

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RNA的合成

1.原核生物转录的模板和酶

原核生物转录的模板

模板链做为RNA合成的模板，编码链与mRNA序列除U外一致

RNA聚合酶催化RNA合成

RNA聚合酶能从头启动RNA链的合成

化学合成机制与DNA的复制合成类似

RNA链与双链DNA结合活性最高

RNA链的合成不需要引物

RNA聚合酶由多个亚基构成

RNA pol由五种亚基组成

核心酶由a2bb‘w组成，指引合成RNA

s的作用是辨别起点，核心酶加上s亚基称为全酶

大肠杆菌中不同的RNA聚合酶差异是s亚基，其中最常见的是s70

热激蛋白由热激基因编码，需要s32因子辨别起点和启动转录

利福平能特异性抑制原核生物的RNA聚合酶

RNA聚合酶结合到转录子上启动转录

启动子是RNA pol结合模板的部位，也是决定转录起始点的关键部位

RNA保护区-35区和-10区A-T序列比较集中，-10的一致性序列又叫Pribnow盒

RNA pol结合在-10区比-35区更牢固，RNA pol移动到Prinow盒开始转录

2.原核生物的转录过程

转录起始需要RNA聚合酶全酶

RNA pol识别并结合启动子，形成闭合转录复合体

DNA双链解开，形成开放转录复合体

形成第一个磷酸二脂键

RNA合成开始时会有流产式现象

RNA聚合酶核心酶独立延长RNA链

第一个磷酸二酯键形成后，s亚基从起始转录复合物上脱落，RNA合成进入延长阶段

RNA合成时前方DNA双链不断解链，核心酶可以覆盖40bp以上的片段，转录解链范围为17bp

DNA解链和在聚合过程被称为转录泡

解链局部区形成8bp的DNA-RNA杂化双链

转录泡的特点

原核生物转录延长与蛋白质翻译同时进行

核糖体结合到新合成的mRNA上，开始翻译

转录和翻译同时进行满足原核生物对快速繁殖的需求

原核生物转录终止分为依赖r因子和非依赖r因子两大类

依赖r因子的转录终止

体外试验加入了r因子后转录产物长于细胞内情况不存在

r因子是蛋白六聚体，能结合RNA

r因子识别C碱基终止信号终止转录

非依赖r因子的转录终止

RNA中特殊的碱基序列产物能形成特殊结构终止转录

RNA茎环通过改变RNA pol 结构终止转录

茎环使不稳定的杂化双链解链，DNA复原为双链

4.真核生物前体RNA的加工和降解

真核生物前体mRNA经首、尾修饰、剪接和编辑加工后才能成熟

前体mRNA在5’端加入帽结构

前体mRNA中5'-端核苷酸通过5',5'-三磷酸连接键与7-甲基鸟嘌呤核苷相连

加帽酶氨基端具有磷酸酶活性，羧基端具有mRNA鸟苷酸转移酶活性

甲基化反应由甲基酶转移酶催化

前体mRNA在3'端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾

除了组蛋白外mRNA3'-端都具有多聚A尾结构

多聚A尾的长度与mRNA的寿命成正相关

断裂和聚腺苷酸化特异因子，断裂激动因子，多聚腺苷酸聚合酶和多聚腺苷酸结合蛋白II参与前体mRNA的断裂和加多聚腺苷酸尾的过程

前体mRNA的剪接主要是去除内含子

去除内含子，把外显子连接起来的过程称为mRNA的剪接

内含子形成套索RNA被切除

内含子在剪接口处剪接

剪接过程发生两次转酯反应

第一次转酯反应由内含子分支点的腺嘌呤核苷酸2'-OH作为亲核基团攻击外显子1和内含子之间的磷酸二酯键

第二次转酯反应由外显子1的3'-OH攻击内含子和外显子2之间的磷酸二酯键

剪接体是内含子剪接的场所

剪接体的核小RNA形成5种核小核糖核蛋白，反应需要ATP供能

剪接体以snRNP的形式参与剪接体的组装，但发挥功能的部分是RNA

前体mRNA分子有剪接和剪切两种模式

前体mRNA可发生可变剪接

mRNA编辑是对基因的编码产物进行转录后加工

胞嘧啶核苷脱氨酶对apo基因转录的前体mRNA编辑产生两种载脂蛋白

基因的编辑经过转录后加工，有多用途分化

真核生物前体rRNA经过剪切形成不同类别的rRNA

真核生物的rRNA基因属于冗余基因组族的DNA序列

45SrRNA经历2'-O-核糖甲基氧化等化学修饰，切除内含子序列后产生18S、5.8S和28SrRNA

真核前体tRNA的加工包括核苷酸的碱基修饰

以酵母菌前体tRNA为例，切除5'和3'端核苷酸，在3'端加上CCA末端，对一些碱基进行化学修饰，切除茎环结构中部内含子

RNA催化一些内含子的自剪接

组I型内含子以游离的鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸作为辅因子完成剪切

组II型内含子是另一类独特、能起催化作用的RNA

原核生物不含有剪接体

真核RNA在细胞内的降解有多种途径

依赖于脱腺苷酸化的mRNA降解是重要的正常mRNA代谢途径

当细胞翻译时，mRNA5'd端与3'端形成闭合环状结构

脱腺苷酸酶和脱帽酶依次进行脱腺苷酸化和脱帽反应

部分mRNA可以直接进行脱帽反应，部分可以被核糖核酸内切酶参与的降解途径降解

无义介导的mRNA降解是一种重要的真核生物细胞mRNA质量监控机制

异常剪切反应可产生提前终止密码子

无义介导的mRNA降解途径通过识别和降解PTC的转录产物防止有潜在毒性的截短蛋白产生

3.真核生物RNA的合成

真核生物有多种DNA依赖的RNA聚合酶

RNA聚合酶I在核仁内，催化合成45SrRNA

RNA聚合酶II催化mRNA、长非编码RNA、微小RNA、piRNA的合成

RNA聚合酶III催化tRNA、5SrRNA、和一些核小RNA的合成

RNA聚合酶I对鹅膏覃碱耐受，RNA聚合酶II敏感，RNA聚合酶III比较敏感

RNA聚合酶使用不同的启动子

双向启动子和双向转录基因对

顺势作用元件和转录因子在真核生物的转录中有重要作用

与转录起始有关的顺式作用元件

不同物种细胞基因，起始点上游有不同的DNA序列，这些DNA序列称之为顺式作用元件，包括近端调控元件和远隔序列

TATA盒通常认为是核心启动子转录起始点

附近的起始子是RNA pol II识别的启动子具有的共同保守序列

启动子上游元件位于TATA和上游的DNA序列，元件与相应的蛋白因子结合能提高或改变转录效率

增强子能与特定基因蛋白结合增强临近或特定远隔基因的表达

转录因子

RNA聚合酶启动转录时需要一些转录因子才能形成有活性的转录复合体

反式作用因子分为通用转录因子和特异转录因子

TF II D由TAF和TBF组成，TAF识别TATA盒，支持基础转录，TBF是诱导等增强转录所必须

中介子与某些反式作用因子相互作用

上游因子与启动子上游元件结合，协助调节基因的转录效率

特异转录因子是在特定细胞中高表达，并对一些基因的转录进行时间和空间特异性调控的转录因子，如增强子

RNA聚合酶II与启动子结合后启动转录，这需要多种蛋白质因子的协同作用

转录起始前复合物

真核生物RNA pol不直接与DNA分子结合，而需依靠众多的转录因子

转录起始前复合物的形成

TF II H具有解旋酶活性和激酶活性

少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录

为了保证不同基因转录的准确性，不同基因转录起始需要不同的转录因子参与

真核生物的转录延长过程不与翻译同步

真核生物因为具有核膜所以转录和翻译不同步

真核生物转录中核小体存在移位和解聚现象

真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行

修饰点是位于可读框下游的一组共同序列

转录越过修饰点后前体mRNA被切断，加入多聚A尾核5‘帽结构

RNA转录错误率比复制高