神经系统nervous system

组织胚胎学之神经系统思维导图，包括神经系统的构成、功能、大脑的构成和功能，还有小脑皮质、脊髓灰质的相关内容。

神经系统nervous system

• 组成
  • 构成：神经组织
  • 中枢神经系统：脑、脊髓
    • 灰质gray matter:神经原细胞集中的结构
      • 脊髓的灰质位于中央，被白质包围
    • 皮质cortex:大脑和小脑的灰质在表层
    • 白质：位于皮质下面
      • 神经核：大、小脑的白质内有灰质的团块
  • 周围神经系统：脑神经结和脑神经、脊神经结和脊神经、自主神经结和自主神经
    • 神经元细胞主要集中在神经节
• 功能
  • 神经网络
  • 直接或间接调控肌体各系统、器官的活动
  • 对体内、外各种刺激迅速做出适应性反应
• 大脑
  • telencephalon 端脑 (cerebrum), diencephalon 间脑 (thalamus, hypothalamus & other related structures), mesencephalon 中脑 (midbrain), metencephalon 后脑 (cerebellum & pons) & myelencephalon延脑 (medulla oblongata)
  • 大脑皮质
    • 大脑皮质神经元类型
      • 数量大，种类多，均为多级神经元
      • 高尔基Ⅰ型神经元
        • 大、中型锥体细胞pyramidal cell，梭形细胞
          • 锥体细胞：大脑皮质主要投射神经元
            • 锥体形
            • 尖端发出粗主树突, 底部发出基树突， 树突棘丰富
            • 轴突细而均匀，长短不一
          • 梭形细胞
            • 1.胞体为梭形，上下两端发出树突
            • 2.上端树突一 皮质表面，下端树突一 皮质深层
          • 颗粒细胞
            • 数量最多的神经元
            • 胞体小，颗粒状
            • 分类：星细胞，水平细胞，篮状细胞，上行轴突细胞
            • 功能：参与构成皮质内信息传递局部微环路的中间神经元。接受信息并传递给锥体细胞和梭形细胞
        • 轴突组成投射纤维（发向脑干或脊髓）、联合传出纤维（发向同侧大脑皮质的其它部和对侧的大脑皮质，把该皮质区域形成信息传出去）
      • 高尔基Ⅱ型神经元
        • 颗粒细胞、水平细胞、星形细胞、篮状细胞、上行轴突细胞
        • 均属于中间神经元，构成皮质内信息传递的局部神经环路，主要接受来自神经系统其他部位传入的信息，并记忆综合、贮存或传递给高尔基Ⅰ型神经元
    • 大脑皮质的分层
      • 分子层molecular layer
        • 分布：大脑皮层的最表面
        • 特征
          • 神经元少，主要为水平细胞和星形细胞
          • 水平细胞的树突和轴突于皮质表面平行
          • 许多与皮质表面平行的神经纤维
      • 外颗粒层external granular layer
        • 构成：许多颗粒细胞和小型锥体细胞
        • 锥体细胞
          • 胞体尖端发出一条较粗的顶树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支
          • 基树突：胞体向周围发出一些水平走向的树突
          • 轴突自胞体底部与顶树突相对应的位置发出
        • 颗粒细胞
          • 轴突一般很短，与邻近的锥体细胞形成突触联系
          • 少数较长轴突上行到皮质表面，与锥体细胞顶树突或水平细胞联系
      • 外锥体细胞层external pyramidal layer
        • 构成：中、小型锥体细胞，以中型占多数
          • 顶树突伸至分子层，轴突组成联合传出纤维
        • 厚
      • 内颗粒层internal granular layer:细胞密集，多是颗粒细胞
      • 内锥体细胞层internal pyramidal layer
        • 构成：大、中型锥体细胞
          • 顶树突伸至分子层，轴突主要组成投射纤维
        • 分布：中央前回运动区
        • 巨大锥体细胞，胞体高120微米，宽80微米，称贝兹细胞betz cell
      • 多形细胞层polymordhic layer
        • 构成：梭形细胞为主，还有锥体细胞和上行轴突细胞
        • 梭形细胞数量较少
          • 树突自胞体上下两端发出，分别上行到皮质表层和下行至皮质深层
          • 轴突起自下端树突主干根部，进入白质组成投射纤维和联合穿出纤维
    • 不同脑区有不同差异
      • 中央前回（运动皮质）的第4层不明显，第5层较发达
      • 视皮质则第4层特别发达，第5层细胞较小
    • 大脑皮质神经联系
      • 1-4层
        • 功能：接受传入的信息
        • 从丘脑来的感觉传入神经纤维主要进入第4层颗粒细胞形成突触
        • 起自同侧或对侧大脑半球的联合穿出纤维，在进入皮质后即改称为联合传入纤维
          • 与联合2、3层锥体细胞形成突触
      • 大脑皮质的投射纤维
        • 第5层的锥体细胞
        • 第6层大梭形细胞
      • 联合穿出纤维
        • 起自：第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞
      • 2、3、4层
        • 颗粒细胞等高尔基Ⅱ型神经元主要与各层细胞相互联系，构成局部神经环路
        • 对各种信息进行分析、整合和贮存
          • 产生高级神经活动，并经锥体细胞和梭形细胞传出，产生响应反应
    • 可塑性
      • 大脑皮质收到体内、外环境因素变化的影响，其神经元结构会改变
      • 通过神经干细胞的增殖、分化、神经元的数量发生变化
• 小脑皮质
  • 细胞：蒲肯野perkinjr cell、颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞5种
    • 蒲肯野细胞是唯一的传出神经元
  • 小脑皮质结构
    • 分子层
      • 大量神经纤维 ,神经元少/分散
        • 星形细胞：小，胞体位于浅层，轴突较短。多突起，轴突与蒲肯野细胞形成突触
        • 篮状细胞：胞体较大，位于深层，轴突较长，向下延伸，末端呈网状包囊普肯耶细胞形成突触
    • 蒲肯野细胞层
      • 一层蒲肯野细胞
        • 小脑皮质中最大的神经元
      • 胞体呈梨形，顶端发出2-3条粗的主树突伸向分子层
      • 主树突的分支繁密，扁薄的扇形展开
      • 树突上有很多树突棘
      • 细长的轴突自胞体发出，离开皮质进入小脑白质，终止于神经核
    • 颗粒层
      • 组成：密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞
      • 颗粒细胞
        • 胞体很小，呈圆形
        • 有4-5个短树突，末端分支如爪状
        • 轴突上行进入分子后呈T形分支，与小脑叶片长轴平行，故称平行纤维
        • 大量平行纤维垂直穿过浦肯野细胞形成的扇形树突，与树突棘此形成突触，与其树突棘形成突触
        • 1个蒲肯野 细胞同时接受20万~ 30万个颗粒细胞的支配和影响
          • 每个浦肯野细胞都处于很多颗粒细胞的影响下
      • 高尔基细胞
        • 较大
        • 树突分支较多，大部分伸入分子层与平行纤维接触
        • 轴突在颗粒内层分支猫咪，与颗粒细胞的树突形成突触
  • 小脑皮质纤维
    • 攀援纤维
      • 起源：延髓的下橄榄核
      • 纤维较细，进入皮质后攀附在浦肯野细胞的树突上形成突触，直接引起蒲野肯野细胞兴奋
    • 苔藓纤维
      • 起源：脊髓和脑干的神经核
      • 纤维较粗，进入皮质后纤维末端呈苔藓状分支，分支终末膨大，与许多颗粒细胞的树突、高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，小脑小球cerebellar glomerulus
      • 一条苔藓纤维的分支可兴奋许多个颗粒细胞，通过颗粒细胞的平行纤维可间接兴奋更多的浦肯野细胞
        • 同时也可兴奋抑制中间神经元（高尔基细胞、篮状细胞和星形细胞）
        • 篮状细胞和星形细胞与浦肯野细胞有突触联系，他们兴奋后反过来抑制浦肯野细胞的活动
        • 颗粒细胞平行纤维直接兴奋的浦肯野细胞处于兴奋状态，周围的浦肯野细胞则处于抑制状态
    • 兴奋性纤维
    • 去甲肾上腺素能纤维
      • 起源：脑干的蓝斑核
      • 对浦肯野细胞有抑制作用
    • 浦肯野细胞发出的轴突组成小脑皮质唯一的传出纤维，终止于小脑白质的神经核
• 脊髓灰质
  • 脊髓的结构
    • 中央有蝴蝶形的灰质，周围是白质
    • 灰质
      • 主要成分：多极神经元的胞体、树突、无髓神经纤维核神经胶质细胞
      • 前角
        • 成分：躯体运动神经元，大小不一
          • α运动神经元－胞体大（25微米），轴突粗，分布于骨骼肌
          • γ运动神经元－胞体小（15-25微米），轴突细，支配梭内肌纤维
          • 释放的神经递质为乙酰胆碱
        • 闰绍细胞renshaw cell－小，短轴突与α运动神经元胞体形成突触，释放甘氨酸抑制α运动神经元
      • 后角
        • 功能：接受感觉神经元轴突传入的神经冲动
        • 有些神经元（束细胞）发出长轴突进入白质，形成各种神经纤维束，上行到脑干、小脑和丘脑
      • 侧角（主要见于胸腰段脊髓）
        • 内脏运动神经元，也属胆碱能神经元
        • 轴突组成交感神经系统的节前纤维终止于交感神经节，与节内神经元建立突触
      • 中间神经元
        • 短轴突：只与同节段的束细胞和运动神经元联系
        • 长轴突：在白质内上下穿行，到相邻或较远的脊髓节段，终止于同侧或对侧的神经元，但都不离开脊髓
  • 脊髓的功能：传导上、下行神经冲动和反射活动
• 神经节
  • 神经节中的神经元称节细胞ganglion cell
  • 脊神经节
    • 定义：脊髓两侧的脊神经背根上的膨大结构，属感觉神经节
    • 结构：假单极神经元（感觉神经元）胞体群和平行排列的神经纤维束
      • 胞体多呈圆形，大小不等
      • 核圆形，位于胞体中央，核仁明显
      • 胞质内的尼氏体细小而分散
      • 从胞体发出一个突起，根部在胞体附近盘曲，终末形成感觉神经末梢
      • 神经元胞体及其附近盘曲的胞突外面有一层为卫星细胞包裹，在T形分支处改由施万细胞包裹
      • 大部分是有髓神经纤维
  • 脑神经节：位于某些脑神经干上 ，其结构与脊神经节相似
  • 自主神经节
    • 交感神经节
      • 分布：脊柱两旁及前方
      • 多数为去甲肾上腺素能神经元，少数为胆碱能神经元
    • 副交感神经节
      • 分布：位于器官或附近气管内
      • 胆碱能神经元
    • 自主神经系统后神经元，属多级运动神经元
      • 胞核常偏于细胞一侧，部分细胞有双核
      • 胞内尼氏体呈细颗粒状，分布均匀
      • 卫星细胞数量较少，包绕节细胞胞体及其突起
    • 节前神经纤维
      • 与节细胞的树突和胞体建立突触
    • 节后神经纤维
      • 轴突是无脊髓神经纤维
      • 离开神经节，其末梢即内脏运动神经纤维末梢
        • 支配平滑肌、心肌和腺的活动
• 脑脊膜
  • 定义：包裹在脑和脊髓表面的结缔组织膜
  • 功能：保护支持脑的作用
  • 硬膜dura mater：厚而坚韧的致密结缔组织，其内表面覆盖一层间皮
  • 蛛网膜arachnoid：薄层纤细的结缔组织构成
    • 结缔组织纤维形成小梁与软膜相连，小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网状结构
  • 硬膜下隙（狭窄腔隙）
  • 软膜 pia mater：薄层的结缔组织，紧贴脑和脊髓表面
    • 富含血管，供应脑和脊髓
    • 血管进入处，软膜和蛛网膜也随之进入脑内，但软膜不紧贴血管，二者间的空隙为血管周隙，与蛛网膜下隙相通，内含脑脊液
    • 血管分支形成毛细血管时，软膜和血管周隙都消失，毛细血管由星形胶质细胞突起包裹
  • 蛛网膜下隙（宽阔腔隙
    • 软膜外表面和蛛网膜内、外表面以及小梁表面都被覆间皮
• 血-脑屏障blood-brain barrier
  • 中枢神经系统的毛细血管能限制多种物质进入神经组织
    • 台盼蓝注射进动物血液后，脑和脊髓不着色，因为在血液与神经组织之间存在血-脑屏障
  • 毛细血管内皮细胞
    • 脑和脊髓的毛细血管属连续型，内皮细胞之间以紧密连接封闭
    • 血-脑屏障的主要结构
    • 阻止血液中某些物质进入神经组织，选择性让营养物质和代谢产物顺利通过，以维持内环境相对稳定
  • 基膜
  • 神经胶质膜
• 脉络丛choroid plexus
  • 第3、4脑室顶和部分侧脑室壁的软膜与室管膜直接相贴，突入脑室而形成的皱襞样结构
  • 室膜管则成为有分泌功能的脉络丛上皮
    • 由一层矮柱状或立方室管膜细胞组成
    • 胞质含有较多线粒体
    • 相邻细胞顶部之间由连接复合体
  • 上皮外方的结缔组织含丰富的有孔毛细血管和巨噬细胞
  • 脉络丛上皮细胞不断分泌无色透明的脑脊液cerebrospinal fluid
    • 充满脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙和血管周隙
    • 营养和保护脑与脊髓的作用
    • 最后被蛛网膜粒（蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起）吸收进入血液，形成脑循环
• 神经营养因子与中枢神经系统疾病
  • 神经营养因子neurotrophic factors,NTFs对神经元分化、迁移、存货及其功能有促进作用的天然蛋白质
    • 神经元邻近的细胞或神经元支配的靶细胞合成和分泌
    • 分类
      • 神经生长因子nerve growth factor,NGF
      • 脑源性神经营养因子brain derived neurophic factor,BDNF
      • 神经营养素-3,NT-3
    • 需要与神经元上的NTFs受体特异性结合才能够发挥作用
      • NGF-TrkA(酪氨酸受体激酶Atryosine receptor kinase A
      • BDNF-TrkB
      • NT-3-TrkC
    • 神经元的存活及其功能发挥需要NTFs支撑，当NTFs供应不足时，导致神经元出现退行性病变或损伤
  • 帕金森病
    • 临床表现：肢体震颤、强制和运动迟缓
    • 病理特征：中脑多巴胺DA能神经元发生退行性病变
    • 治疗：给予病人BDNF和NT-3能促进DA能神经元存活，维护其功能
  • 阿尔茨海默
    • 特点：进行性认知功能伤害、大脑胆碱能神经元退变、神经原纤维纠缠结和β-淀粉堕胎沉积为特点
    • 治疗：NGF和BDNF能延缓胆碱能神经元退变，改善病人的记忆状况
  • 运动神经元病变或损伤
    • 永久性瘫痪，肌萎缩性侧索硬化、脊髓肌萎缩、脊髓灰质炎后综合征和脊髓损伤
    • 治疗：BDNF和NT-3，维持脊髓相应节段运动神经元存活，改善其功能。NT-3对脊髓损伤后的神经元存活及其轴突再生由较好的促进作用，从而改善动物脊髓损伤后瘫痪肢体的活动功能
• 思考题
  • 为什么说大脑是人体的“司令部”？
  • 截瘫是哪里出了问题？
  • 怎样预防老年痴呆的发生？
  • 为什么人会做梦？
  • 大脑的安全卫士是谁？
  • 什么是中风？与大脑有什么关系？