2 植物组织

植物学之植物组织相关知识的整理，包括：分生组织、薄壁组织、机械组织、保护组织、输导组织、分泌组织。

植物组织

• 分生组织
  • 具有分生新细胞的特性，是分化产生其他组织的基础。
  • 根据分布位置
    • 顶端分生组织
      • 随着胚的发育和植物体的形态建成，在其纵轴两端各保留一团胚性细胞及其衍生细胞，这就是顶端分生组织，在植物的一生中始终保持着细胞分裂的能力。
      • 胚性细胞分裂形成的子细胞
        • 原始细胞
          • 留在顶端，持续保持分裂能力
            • 原分生组织
        • 衍生细胞
          • 原表皮层
          • 基本分生组织
          • 原形成层
          • 初生分生组织
            • 逐步发育出各种成熟组织
    • 居间分生组织
      • 由顶端分生组织衍生、遗留下来，在局部区域穿插于成熟组织之间的分生组织为居间分生组织
        • 初生分生组织
    • 侧生分生组织
      • 位于裸子植物和双子叶植物器官纵轴侧面的分生组织为侧生组织
      • 维管形成层
        • 次生木质部
          • 内
        • 次生韧皮部
          • 外
      • 木栓形成层
        • 分裂、分化形成覆盖根、茎表面的周皮
      • 次生分生组织
  • 根据来源与性质
    • 原分生组织
      • 胚性细胞
    • 初生分生组织
      • 由原分生组织衍生，紧接于原分生组织之后
    • 次生分生组织
      • 由某些成熟组织（如薄壁细胞）细胞的脱分化，重新恢复分裂能力形成的，一般位于器官的侧方，如束间形成层和木栓形成层
• 薄壁组织
  • 植物体中最基本、最少特化、分布最广的一类细胞类群。分化程度低，可特化为其他成熟组织。具有潜在的分生能力和较大的可塑性，经脱分化可转化为分生组织，再分裂、分化形成其他组织。初生壁一般较薄。
  • 按功能和形态差异划分
    • 同化组织
      • 含有叶绿体，光合作用，多分布在叶片、叶柄和幼茎、幼果的近表层部位。
    • 储藏组织
      • 细胞内积储大量后含物，如淀粉、蛋白质、脂肪以及单宁等物质。根、茎的皮层和髓，果实的果肉以及种子的子叶、胚乳中常有发达的储藏组织。有的储藏组织特化为储水组织，增强细胞的吸水、保水能力，以适应干旱环境。
    • 通气组织
      • 细胞间隙发达，形成宽阔的气腔或曲折连贯的通气道，提供了气体储藏、扩散的空间和途径，以满足湿生、水生植物对气体的需要，同时增大浮力和有效抵抗水生环境中所收到的机械应力。
    • 特化的传递细胞
      • 细胞壁不木质化，向细胞腔方向内突生长，形成了乳突状、指状和丝状的突起。细胞质膜紧贴于内突壁，使细胞的吸收、分泌和物质交换面积达达增加。细胞核较大，细胞质较浓，具丰富的线粒体、内质网、高尔基体及核糖体等细胞器，显示出代谢活跃的生理特征。传递细胞是植物体内适应短途物质运输的有效形式，存在于溶质跨膜运输频繁、强烈的部位。
• 机械组织
  • 细胞壁不同程度加厚，具有抗张、抗压和抗曲折性能，起坚固和支持的作用。
  • 根据细胞形态和细胞壁加厚方式划分
    • 厚角组织
      • 具有明显不均匀加厚的初生壁，加厚部分多在细胞相互毗连的角隅处、切向壁或邻近细胞间隙的部位。细胞壁非木质化，细胞内含叶绿体，具脱分化能力。该组织常成环状、束状分布于尚在伸长或经常摆动的部位，如幼茎、叶柄、叶脉和花梗等的表皮内方，既有支持作用，又能适应幼嫩器官的生长。有潜在的分裂能力，可塑性强，适合器官伸长。
    • 厚壁组织
      • 具明显均匀加厚的次生壁，细胞腔小，成熟时无原生质体，为死细胞，可单个、成群、成环状或成束状分布于其他组织中，机械支持能力较厚角组织强，是已成熟不再扩展器官中主要的机械组织
      • 石细胞
        • 常在根、茎、叶、种皮及果皮中存在，细胞形状近等直径、不规则分支状或星状，细胞壁常有同心层纹，纹孔呈分支状纹孔道。
      • 纤维
        • 木质部内的纤维称为木（质部）纤维，其他组织内的纤维称为木（质部）外纤维。木纤维最硬。
      • 石细胞和纤维的区别在于细胞的性状和存在的形式。石细胞相对短，形式多样，单一或成对存在；纤维细胞长，常聚生成束状或环状分布。
• 保护组织
  • 是器官表面的覆盖层
  • 表皮（植物发育早期形成的初生保护结构）
    • 初生植物体表面
    • 表皮细胞
      • 多为扁平砖形或扁平不规则形，细胞之间彼此紧密嵌合。
    • 气孔器
      • 是调节水分蒸腾和气体交换的结构，由一对特化的保卫细胞和它们之间的孔隙、气孔下室以及与保卫细胞相连的副卫细胞（有或无）组成。保卫细胞常呈肾形，含细胞核和叶绿体，靠近空隙一侧的细胞壁较厚，与表皮或副卫细胞毗邻的细胞壁较薄，这种结构与气孔的开闭有密切关系。
    • 毛状体
      • 表皮上的附属物，具有保护、分泌和吸收等功能。
    • 异细胞
    • 具有保护内部结构、吸收水分和矿质元素、抵御病虫害、控制气体交换、调节水分蒸腾以及分泌等作用。
  • 周皮（某些植物发生增粗生长时形成的次生保护结构）
    • 裸子植物和双子叶植物的老根、老茎等部位的外表，为取代表皮的次生保护结构。周皮形成过程中，某些部位可形成皮孔，以利气体交换。
    • 木栓形成层（活细胞脱分化形成）
      • 随着多年生植物根、茎的增粗，木栓形成层在原周皮内方重新产生，形成新的周皮。
    • 木栓层（木栓形成层向外分裂、分化形成）
      • 由多层细胞组成，细胞之间紧密无隙，细胞壁较厚并高度栓质化、木质化、原生质体解体，细胞程序性死亡，具有控制水分散失，保温，防止病虫侵害，抵御逆境的作用。
    • 栓内层（木栓形成层向内分裂、分化形成）
      • 常为一层活细胞，细胞壁薄，有的含有叶绿体。
• 输导组织
  • 是植物从水生到陆生演化，适应体内长距离运输的需要
  • 木质部
    • 导管
      • 普遍存在于被子植物中，由一系列横壁上具穿孔的导管分子纵向连接而成，每个细胞称为一个导管分子
      • 幼期的导管分子含有原生质体，随着细胞的伸长，侧壁上出现次生壁木质化增厚纹饰，细胞内发生胞溶现象：液泡膜破裂，释放水解酶，原生质体解体，导管分子的上下横壁解体，形成穿孔，使导管分子上下连接，形成导管。水分运输通过端臂穿孔。
      • 次生壁木质化增厚纹饰有环纹、螺纹、梯纹、孔纹和网纹5种类型。
    • 管胞
      • 单个两端斜尖的管状死细胞。上下端壁无穿孔，物质纵向运输通过管胞间偏斜端壁上的纹孔或未木质化增厚的细胞壁部位，从一个细胞流向另一个细胞。疏导效率远不及导管。
      • 细胞壁木质化增厚方式呈环纹、螺纹、梯纹、孔纹和网纹5种形式。
      • 为绝大多数裸子植物和蕨类植物木质部的输导分子。绝大多数被子植物中既有导管们也有管胞，且以导管为主。
    • 管状分子（导管分子和管胞）；主要运输水分和无机物
  • 韧皮部
    • 筛管
      • 由一系列横壁具筛板的管状活细胞连接而成，每个细胞称为一个筛管分子。
      • 细胞壁为初生壁，主要由纤维素和果胶组成，侧壁和横壁上有凹陷区域—筛域。筛分子横壁上的筛域特化程度高，称为筛板，其上的筛孔直径大，穿过筛孔的原生质丝也粗大，它沟通了相邻的筛管分子，有效地输送有机物。
      • 筛管分子发育的早期具有生活的原生质体，在成熟过程中，细胞核解体，液泡膜破坏，选择性的自溶结果只保留与物质运输和维持生活有关的细胞器：少量的质体和线粒体、内质网以及P蛋白。成熟的筛管分子为特殊的无核活细胞。
    • 筛胞
      • 单个细长、两端尖斜的管状活细胞，细胞未成熟具细胞核，随细胞成熟，核退化或解体消失。
      • 筛域特化程度低，聚生在侧壁上，不形成筛板，筛孔狭小，通过的原生质丝细小，物质纵向运输是通过筛胞之间相互重叠末端的筛域进行。
      • 是绝大多数裸子植物和蕨类植物韧皮部的输导分子
    • 筛分子（筛管分子及筛胞）；主要疏导有机物
    • 伴胞
      • 与筛管分子来源于同一个母细胞，母细胞纵裂一分为二，较大的细胞形成筛管分子，较小的细胞形成伴胞，若伴胞再横向分裂，就形成一纵列多个伴胞。伴胞细胞核大，细胞质浓，与筛管分子相邻的细胞壁上有分支的胞间连丝。
      • 有的伴胞发育成传递细胞，具很高的代谢活性。
      • 筛管没有细胞核和核糖体等细胞器，不具合成蛋白质等功能，由伴胞合成的蛋白质经胞间连丝运往筛管。
• 分泌组织
  • 存在于其他组织中，能将分泌物排除体外或储与体内
  • 外分泌结构
    • 常分布于植物体外表，将分泌物排于体外
    • 蜜腺
      • 分泌蜜汁的多细胞线体结构，由表皮或表皮及其内层细胞共同组成
      • 绝大多数蜜腺位于花部，称为花蜜腺，含有10%-50%的糖和氨基酸等。花蜜腺能吸引昆虫为植物传粉。
    • 腺毛
      • 具有分泌粘液、水分和保护幼嫩茎、叶的作用，分为头部和柄部，头部细胞具分泌物质的功能。
    • 盐腺
      • 一些盐生植物的分泌结构。通过盐腺可将植物体内过多的盐分排至器官的表面，有助于植物适应盐生环境。
  • 内分泌结构
    • 将分泌物滞留与植物体内的分泌结构
    • 分泌细胞
      • 常单个分散在其他组织中，体积较周围细胞大。
    • 分泌腔
      • 多细胞组成的储藏分泌物的腔室结构。
      • 溶生分泌腔
        • 由具分泌能力的薄壁细胞群溶解而成的腔，将分泌物积储与腔中。
      • 裂生分泌腔
        • 由具分泌能力的细胞群因胞间层的溶解，细胞彼此分开形成的腔。
    • 分泌道
      • 为管状的内分泌结构，有裂生和溶生两种，以前者居多。
    • 乳汁管
      • 能分泌乳汁的管状结构
      • 无节乳汁管
        • 原生与胚性细胞，由单个细胞发育而来
      • 有节乳汁管
        • 由多个长形细胞的横壁溶解后连接，并且在毗邻的乳汁管之间水平连接而成。