物质的跨膜运输

细胞生物学中物质的跨膜运输的知识导图，讲述了ATP驱动泵与主动运输、胞吞作用与胞吐作用、膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输。

物质的跨膜运输

• ATP驱动泵与主动运输
  • P 型泵
    • 举例
      • Na+—K+泵
        • 又称Na+-K+ATPase，能水解ATP，使α亚基磷酸化或去磷酸化，将3个Na+泵出细胞，而将2个K+泵入细胞的膜转运载体蛋白
        • 结构与转运机制
        • 主要生理功能
          • 一般动物细胞要消耗1/3（神经细胞消耗2/3 ）的总ATP供Na+-K+泵工作以维持细胞内高K+低Na+的离子环境，其意义如下： （1）维持细胞膜电位 （2）维持动物细胞渗透平衡 （3）吸收营养
      • Ca2+泵
        • 工作机制
          • Ca2+泵工作与ATP水解相偶联，每消耗1分子 ATP，从细胞质基质中泵走2个Ca2+
        • 意义
          • 细胞质基质中低Ca2+浓度的维持主要得益于质 膜或内质网膜上的Ca2+泵将Ca2+泵到细胞外或内 质网腔内。如在肌细胞中，Ca2+泵将Ca2+从细胞 质基质泵到肌质网内
      • P型H+泵
        • 植物细胞、真菌和细菌细胞质膜上虽无Na+- K+泵，但有P型H+泵
        • 意义
          • P型H+泵将H+泵出细胞，建立和维持跨膜的H+电化学梯度，并用来驱动协同转运或使得细胞周围环境呈酸性。
  • V 型质子泵和F 型质子泵
    • V型质子泵（V-type proton pump）
      • 位置
        • 广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细 胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物和真菌细胞的液泡 （首字母为v）膜上。
      • 意义
        • V型质子泵H+将从细胞质基质中泵入细胞器。
    • F型质子泵（F-type proton pump ，F1F0-ATPase）
      • 位置
        • 广泛存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊 体膜上（F为factor的首字母）。
      • 意义
        • F型质子泵常利用质子动力势合成ATP。
    • V型质子泵和F型质子泵比P型泵结构更复杂，在功能上都 只转运H+，但在转运过程中不形成磷酸化的中间体。
  • ABC 超家族
    • 定义
      • ABC超家族（ ATP binding cassette superfamily）即ATP结合盒超家族，又叫ABC转运蛋白，也是一类ATP驱动泵，利用ATP水解释放的能量将糖、氨基酸、磷脂、胆固醇、肽和其它多种小分子物质进行跨膜转运。 ABC转运蛋白是分布最广的一类转运蛋白，从细菌到人类都有。
    • ABC转运蛋白结构
      • 所有ABC转运蛋白（1条到多条肽链）共享一种由4个“核心”结构域组成的结构模式：2个跨膜结构域（T），每个含6个跨膜α螺旋，形成底物运输的通路并决定底物的特异性；2个凸向胞质侧的ATP结合域（A），具有ATPase活性。
    • 每种ABC转运蛋白对于底物或底物的某些基团有特异性。有些ABC转运蛋白能够将抗生素或其它亲脂性抗癌药物泵出细胞，赋予细胞抗药性；遗传病囊性纤维化（肺、汗腺和胰腺等中）的发生也是ABC转运蛋白突变引起。
    • ABC转运蛋白工作模式
      • （1）、ATP结合前， ABC转运蛋白的底物结合位点暴露于一侧（原核细胞胞外一侧或真核细胞胞内一侧）
      • （2）、ATP结合，ATP结合域二聚化并转运底物到ABC转运蛋白通路的另一侧内
      • （3）、ATP水解及ADP解离，ATP结合域解离（恢复原状），同时释放底物
  • 离子跨膜转运与膜电位
    • 膜电位（membrane potential ）
    • 静息电位（resting potential）
      • 静息电位的形成
    • 动作电位（active potential）
      • 动作电位的形成
• 胞吞作用与胞吐作用
  • 胞吞作用的类型
    • 吞噬作用（phagocytosis）
    • 胞饮作用（pinocytosis）
  • 胞吞作用与细胞信号转导
    • 胞吞作用对信号转导的下调
    • 胞吞作用对信号转导的激活
  • 胞吐作用
• 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
  • 脂双层的不透性与膜转运蛋白
    • 载体蛋白及其功能
      • 定义
        • 与特异的溶质结合，通过自身构象的改变 介导物质的跨膜转运
      • 不同部位的生物膜含有与各自功能相关的 载体蛋白
      • 载体蛋白即可介导被动运输，又可介导主 动运输
    • 通道蛋白及其功能
      • 定义
        • 通过形成亲水性通道介 导特异溶质的跨膜转运
      • 类型
        • 离子通道（ion channel）
          • 电压门通道
          • 内外配体门通道
          • 应力激活通道
        • 孔蛋白（porin）
        • 水孔蛋白（AQP）
      • 通道蛋白形成高效性、选择性和门控性的跨膜通道
    • 典型哺乳动物细胞内外离子浓度的比较
      • 体现载体、通道蛋白作用，离子浓度差异分布由脂双 层的疏水特征和膜转运蛋白的活性来调控。
      • 细胞内最丰富的阳离子是K离子，细胞外最丰富的阳离子是Na离子
  • 小分子物质的跨膜运输类型
    • 简单扩散（simple diffusion）
      • 定义
        • 小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞，既不需要细胞供能，也不需要膜转运蛋白的协助
        • 电化学梯度（electrochemical gradient ）：离子的电荷和浓度的总差异，决定物质在两个区域之间的运动扩散能力，不同性质的小分子物质跨膜运动的速率差异极大
    • 被动运输（passive transport）
      • 定义
        • 在膜转运蛋白的协助下，物质从高电化学势或高浓度一侧向低电化学势或低浓度一侧的跨膜运输形式，又称协助扩散 （facilitated diffusion ）
      • 举例
        • 葡萄糖转移蛋白GLUT和水孔蛋白（AQP1）
    • 主动运输（active transport）
      • 定义
        • 由载体蛋白所介导的物质逆电化学梯度或浓度梯度进行跨膜运输的方式。它是一种需要消耗能量的物质跨膜运输过程。
      • 类型
        • ATP驱动泵
          • 能直接把ATP水解（ATPase）并利用该能量介导离子或小分子物质逆电化学梯度或浓度梯度进行跨膜运输的载体蛋白（泵）
        • 协同转运蛋白
          • 介导两种物质协同（偶联）跨膜运输的两类跨膜转运蛋白，是一种间接消耗ATP的主动运输过程。 一般前一种跨膜转运蛋白负责逆梯度跨膜运输一种物质，后一种跨膜转运蛋白则负责顺梯度跨膜运输另一种物质，两者偶联起来进行。两种物质运输 方向相同者称为同向协同转运蛋（symporter），相反者则称为反向协同转运蛋白（antiporter）
        • 光驱动泵
          • 对物质的主动运输与光能 的吸收相偶联（如菌紫红质）