第二章植物的水分生理

这里面包括了地球上的大多数植物。植物生理水分生理 蒸腾拉力 合理灌溉 细胞吸水 细胞水势 根系吸水 气孔运动

第二章 植物的水分生理

• 水在植物生命活动中的作用
  • 植物体内含水量
    • 不同植物
    • 同种植物不同发育期、不同组织器官
    • 不同生长环境
  • 水在植物体内的存在状态
    • 自由水 植物体内不被亲水胶粒吸附，可以自由移动，可起溶剂作用的水分。
    • 束缚水： 植物体内吸附在亲水胶粒周围或被困于大分子空间中，不能自由移动的水分
    • 自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢 强弱和抗性的生理指标之一。
  • 水在植物生命活动中的作用
    • ①原生质的主要组分 ②较强的表面张力和内聚力，是水分运转的重要机制 ③生化反应和物质吸收、运输的介质与原料 ④调节植物体温 ⑤使植物保持固有的姿态
• 植物细胞对水分的吸收
  • 渗透吸水
    • 渗透作用
      • 定义 水分从水势高的系统经过半透膜流向水势低的系统现象
      • 植物细胞是一个渗透系统
      • 半透膜：细胞的原生质层（质膜、胞基质、液泡膜）
      • 鉴定细胞死活的方法：活体染色、 胞质环流、质壁分离
    • 水势（w）
      • 水势 恒温恒压下，一偏摩尔体积的水与纯水之间的化学势差。
      • 水势单位 Pa（帕） 1M Pa = 106 Pa 1 ba（巴）= 105 pa ; 1大气压 = 1.013 ba = 1.013 × 105 pa
      • 纯水的水势最高=0 溶液的水势小于0
      • 水分移动的方向：高水势区➡️低水势区
    • 渗透作用植物细胞的水势构成
      • ψs 渗透势 由于溶质颗粒的存在，而使水势降低的值 为负值 ψs=-iCRT
      • ψm 衬质势 由于亲水物质对水分子的吸引，使水分子自由能降低，水势下降的值。 为负值
      • ψp 压力势 由于静水压(细胞壁压力)的存在，使体系的水势值增加，一般为正值。
      • ψg 重力势 水分在重力场中由于存在高度差而受重力作用使水势增加的值，通常忽略不计。
      • 典型植物细胞的水势：w=s+m+p 成熟植物细胞的水势：w=s+p 不具液泡的细胞的水势：w=m
    • 细胞水势各组分的变化关系
      • 
    • 风干种子：ψw = ψm
  • 吸胀吸水 （未液泡化的细胞吸水）
    • 吸胀吸水：通过吸胀作用而实现的
    • 吸胀作用：亲水胶体吸水膨胀的现象
  • 水分的跨膜运输
    • 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
    • 水孔蛋白 是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白（膜内蛋白）。
      • 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”型，共8个亚基，每个亚基的内部也形成狭窄的水通道（微孔）。 水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。
• 植物根系对水分的吸收
  • 根系吸水区域
    • 植物吸水的主要器官—根系 根系吸水的主要部位—根尖 吸水能力最强的区域—根毛区
  • 根系吸水途径
    • 根毛➡️皮层➡️内皮层➡️中柱导管
    • 土壤中的水分→根毛吸收→皮层→内皮层→中柱导管（根的木质部导管→茎的木质部导管→叶柄木质部导管→叶脉木质部导管）→叶肉细胞→气孔、水孔、角质层等→扩散入大气（98%）
  • 根系吸水动力
    • 被动吸水 蒸腾拉力（主要动力） 因叶片蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管水分上升的力量。
    • 主动吸水 根压（叶片未展开时的主要动力） 靠根系的生理活动促使液流从根部上升的压力。 伤流和吐水可以证明根压的存在
  • 土壤状况对根系吸水的影响
    • 土壤水分
      • 吸着水（无效水） 重力水（可用水） 毛管水（可用水）
      • （永久萎蔫系数：发生永久萎蔫时土壤含水量与土壤干重的百分比）
    • 土壤通气
      • 土壤通气良好，根系吸水性强 土壤通气不良，根系吸水困难 中耕耘田，排水晒田——增加土壤通气
    • 土壤温度
      • 低温 ①原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱 ②水分子运动缓慢，渗透作用降低 ③根系生长受抑，吸收面积减少 ④根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水
      • 高温 加速根系老化过程，吸收面积减少 “午不浇园”、“夏季雷雨转晴”
    • 土壤溶液浓度
      • 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。 施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，严重时，还可能产生反渗失水而枯死，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液过高，植物吸水困难，形成一种生理性干旱。
• 合理灌溉的生理基础
  • 植物对水分的需要
    • 生理需水：直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水。 生态需水：为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水。
  • 植物的需水规律
    • 植物的水分临界期： 植物对水分缺乏特别敏感的时期，一般是花粉母细胞四分体形成期。
  • 合理灌溉的指标
    • 形态指标：反映作物需水状况的外部性状，如：叶片颜色，株型，生长速率等 生理指标：反映作物需水情况的生理生化变化，如：胞液浓度，渗透势，水势，气孔开度等
  • 合理灌溉增产的原因
• 水分在植物体内的运输
  • 水分运输的途径
  • 水分运输的动力
    • 根压 蒸腾拉力
  • 蒸腾拉力—内聚力—张力学说 （爱尔兰学者Dixon提出）
    • ①水柱的形成受两种力作用: 分子间内聚力（300×105pa） » 张力（5-30 ×105pa） ②导管由纤维素、半纤维素、木质素组成（亲水物质），水分对其产生附着力 ③导管次生壁有不同形式的加厚，增加导管的韧性，不易变形
• 植物的蒸腾作用
  • 概念意义
    • 定义 植物通过其表面(主要指叶片)使水分以气体状态从体内散失到体外的现象。
    • 水分散失的方式： 液体—吐水 气体—蒸腾
    • 指标 蒸腾速率（蒸腾强度）：植物单位时间内单位叶面积蒸腾失水的量（g.m-2.h-1） 蒸腾效率（蒸腾比率）：一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比（干g.Kg-1） 蒸腾系数（需水量）：一定生育期内蒸腾失水量与干物质积累量之比（水g.g-1）
    • 方式 气孔蒸腾 皮孔蒸腾 角质蒸腾
  • 气孔蒸腾
    • 气孔的结构 双子叶－肾形 单子叶－哑铃形
    • 气孔的特点 气孔数目多而面积小； 保卫细胞体积小； 保卫细胞有整套的细胞器； 保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁； 保卫细胞与表皮细胞具有胞间连丝； 保卫细胞有两套羧化酶体系。
    • 气孔的蒸腾速率 小孔扩散律(边缘效应)：水分子通过多孔表面的扩散率不与小孔面积成正比，而与小孔周长成正比。
    • 气孔运动的调节机制
      • 淀粉糖变化学说
      • 钾离子与苹果酸调节理论
  • 影响气孔蒸腾的因素
    • 内部因素对蒸腾的影响 ①气孔构造 ②叶肉细胞间隙的面积
    • 环境因素对蒸腾的影响 ①光照 ②大气湿度 ③大气温度 ④风 ⑤土壤条件