细胞生物学第十二章

细胞生物学第十二章细胞周期与细胞分裂，知识点有细胞周期概述、有丝分裂、减数分裂、细胞增殖的意义等方面。

第十二章 细胞周期与细胞分裂

• 细胞增殖(cell proliferation)的意义
  • 是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础
  • 单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加
  • 多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来， 细胞增殖是多细胞生物繁殖和生长发育的基础
  • 成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞， 维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能
  • 机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等
• 细胞周期与细胞分裂
  • 细胞周期(cell cycle)概述
    • 细胞周期
      • 从一次细胞分裂开始到下一次细胞分裂开始，或从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束，称为一个细胞周期
      • 细胞周期时相组成
        • 间期(interphase): G1 phase，S phase，G2 phase
        • M phase: 有丝分裂期(Mitosis), 胞质分裂期(Cytokinesis)
        • G1→S→G2→M→G1周期性运转
      • 细胞周期时间
        • 不同细胞的细胞周期时间差异很大
        • S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期
        • 有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期
      • 根据增殖状况，细胞分类三类
        • 周期中细胞，连续分裂细胞(cycling cell)
        • G0期细胞，休眠细胞，静止期细胞
        • 终末分化细胞
    • 细胞周期中各个不同时相及其主要事件
      • G1期
        • 与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化合物、脂等，同时染色质去凝集，但不合成细胞核DNA
      • 细胞周期检验点(checkpoint)
      • S 期
        • DNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构
      • G2期
        • DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子
      • M 期
        • 遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞
    • 细胞周期长短测定
      • 脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法
      • 流式细胞仪测定法
      • 缩时摄像技术
    • 细胞周期同步化
      • 自然同步化某些受精卵早期卵裂
      • 人工选择同步化
        • 有丝分裂选择法
          • 用于单层贴壁生长细胞
        • 密度梯度离心法
          • 根据不同时期的细胞在体积和重量上存在差别进行分离
      • 药物诱导法
        • DNA合成阻断法
          • 最终将细胞群阻断于G1/S交界处
        • 分裂中期阻断法
          • 通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期
    • 特异的细胞周期
      • 爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期
        • 细胞分裂快,无G1期, G2期非常短,S期也短(所有复制子都激活), 以至认为仅含有S期和M期
        • 无需临时合成其它物质
        • 子细胞在G1、G2期并不生长，越分裂体积越小
        • 细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标准的
        • 细胞周期基本是一致的
      • 酵母细胞的细胞周期
        • 细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似
        • 酵母细胞周期持续时间较短
        • 封闭式细胞分裂 ，即细胞分裂时核膜不解聚
        • 纺锤体位于细胞核内
        • 在一定环境下，也进行有性繁殖
      • 植物细胞的细胞周期
        • 植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤体。
        • 植物细胞以形成中板的形式进行胞质分裂
      • 细菌的细胞周期
        • 慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相似之处
  • 有丝分裂(Mitosis)
    • 前期(prophase)
      • 标志开始的第一个特征是染色质开始凝缩(condensation)形成有丝分裂染色体(mitotic chromosome）
        • 这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成
        • 在前期末，染色体主缢痕部位形成一种蛋白复合物称为动粒(kinetochore)
      • 第二个特征细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体(mitotic spindle)开始装配
        • 有丝分裂纺锤体形成；前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正极末端相连
      • Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡
    • 前中期(prometaphase)
      • 核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体
      • 纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体
        • 每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后，形成三种类型的微管
      • 染色体整列，不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期逐渐向中期运转
    • 中期(metaphase)
      • 所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上
        • 着丝粒微管动态平衡形成的张力确保染色体正确排列在赤道板上
    • 后期(anaphase)
      • 排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离产生向极运动
      • 阶段
        • 后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动
        • 后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体向极运动
    • 末期(telophase)
      • 染色单体到达两极到达两极的染色单体开始去浓缩
      • 核膜开始重新组装
      • Golgi体和ER重新形成并生长
      • 核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复
      • 有丝分裂结束
    • 胞质分裂(Cytokinesis)
      • 动物细胞胞质分裂
        • 开始于细胞分裂后期，赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体星体微管和钙离子浓度升高的变化有关
        • 胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环（contractile ring)。收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞
      • 植物细胞胞质分裂
        • 在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开
  • 减数分裂(Meiosis)
    • 减数分裂概念
      • 减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂
    • 减数分裂的意义
      • 有效地获取了双亲的遗传信息，确保世代间遗传的稳定性
      • 增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力
      • 减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证
    • 减数分裂特点
      • 遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染色体数目减半
      • S期持续时间较长
      • 同源染色体在减数分裂期I(MeiosisI)配对联会、基因重组
      • 减数分裂同源染色体配对排列在中期板上,第一次分列时,同源染色体分开
    • 减数分裂过程
      • 减数分裂I：前期I、前中期I、中期I、后期I、末期I和胞质分裂期I
      • 前期I分为细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期