《植物生理学》第三章植物的光合作用

植物的光合作用笔记分享！下图内容包括光合作用的重要性、叶绿体及其色素、光合作用过程、光呼吸、影响光合作用的因素等等。让你的复习思路变得更清晰，若感到有所帮助，就请点赞收藏吧！

植物的光合作用

• 光合作用的重要性
  • 概念;绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
  • 意义
    • 使无机物变成有机物；其它生物的生活资源
    • 将光能转变成化学能；储存太阳能
    • 调节大气成分；维持大气中氧气和二氧化碳的相对平衡
• 叶绿体及其色素
  • 叶绿体的结构和成分
    • 结构
      • 被摸
        • 外膜：透性大
        • 内膜：选择性强
      • 基质：主要是可溶性蛋白（RuBP羧化酶最多）
      • 片层结构
        • 基粒：类囊体垛迭——基粒类囊体
        • 片层：——片层类囊体
        • 类囊体膜：又称光合膜
      • 类囊体
        • 类型
          • 基质类囊体，伸展在基质中彼此不重叠
          • 基粒类囊体，可自身或域基质类囊体重叠，组成基粒
        • 类囊体片层堆叠的生理意义：更有效收集光能，构成代谢的连接带，利于光合
        • 类囊体膜上的蛋白复合体：光系统I，光系统II，Cytb6/f复合体和ATP酶复合体
    • 成分
      • 水分：75%-80%
      • 干物质：20%-25%
  • 光合色素的化学特性
    • 叶绿素
      • 叶绿素a（蓝绿色），叶绿素b（黄绿色）
        • 不溶于水，溶于酒精、丙酮、石油醚
        • 叶绿酸的酯，可与碱发生皂化反应
        • 卟啉环：亲水头部 叶醇：亲脂尾部
        • 去镁叶绿素：褐色 铜代叶绿素：绿色稳定
      • 叶绿素c,d,e
      • 细菌叶绿素a，b
    • 类胡萝卜素（不溶于水，溶于酒精、丙酮、石油醚，萜类）
      • 胡萝卜素（橙黄色）
      • 叶黄素（鲜黄色）
    • 藻胆素（藻类，生色团有四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇）
      • 藻蓝素
      • 藻红素
  • 光合色素的光学特性
    • 辐射能量
    • 吸收光谱
      • 叶绿素：红光区和蓝紫光区
      • 类胡萝卜素：蓝紫光区
      • 藻蓝蛋白：橙红光区
      • 藻红蛋白：绿黄光区
    • 荧光现象和磷光现象
      • 荧光：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色
      • 磷光：当叶绿素溶液停止照光后，仍能在一定时间内放出暗红色的光
  • 叶绿素的合成及降解
    • 合成起始物：谷氨酸或α-酮戊二酸
    • 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1
    • 影响因素：光照，温度，营养元素，氧气，水分，遗传
• 光合作用过程
  • 原初反应
    • 光能的吸收
      • 光合色素
        • 反应中心色素，具有光化学活性，将光能转为电能，少数特殊状态的叶绿素a
        • 聚光色素，没有光化学活性，吸收光能传给反应中心色素，其他色素
        • 光合单位=居官色素系统+光合反应中心
      • 原初反应特点：速度快，与温度无关，量子效率接近1
    • 光能的传递
      • 聚光色素系统以诱导共振和激子传递的方式将光能传递
    • 光能的转换
      • 光合反应中心至少包括作用中心色素P，原初电子受体A，原初电子供体D
      • 原初反应的光化学反应在光系统的反应中心进行。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。
      • • 最终电子受体NADP+，最终电子供体水
      • 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状
  • 电子传递
    • 光系统
      • PSII(P680)主要分布在基粒片层的垛叠区
        • 核心复合体
        • PSII捕光复合体
          • 位于PSII外层
        • 放氧复合体
          • 位于类囊体膜腔表面
        • 特征：光反应是短光波反应；水的光解和放氧；光化学反应被敌草隆抑制
      • PSI(P700)进分布在基质片层和基粒片层的非垛叠区
        • 反应中心
        • 电子受体
        • FNR（FP）
        • PSI捕光复合体
          • 每个PSI复合体中含有两个LHCI
        • 特征：长光波反应；NADP+还原；不被敌草隆抑制
    • 光合链
      • Z字
      • 连接PSII和PSI的电子传递体
        • 质体醌（PQ）：数量多，可在膜上移动。双电子双H+传递体，PQ穿梭
        • 细胞色素b6/f复合体：在膜上难移动，衔接PQ和PC
        • 质体蓝素（PC）：是Cyt f与P700间单电子传递体，含Cu蛋白质，在膜上可移动，将电子传递给PS I
        • 铁氧还蛋白（Fd）：接受PS I来的电子，通过Fp将电子传递给NADP+使之还原。或把电子传给Cytb6,进行环式光合电子传递。
    • 水的光解和放氧
      • 在放氧复合体（OEC）上进行
      • 希尔反应
    • 光合电子传递类型
      • 非环式电子传递
      • 环式电子传递
      • 假环式电子传递
  • 光合磷酸化
    • 非环式光合磷酸化
      • 仅为含有基粒片层的放氧生物特有，在光合磷酸化中占主要地位
    • 环式光合磷酸化
      • 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行
    • 假环式光合磷酸化
      • 放氧又吸氧
    • 抑制剂
      • 电子传递抑制剂：阻断电子传递抑制光合作用
      • 解偶联剂：增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力
      • 能量传递抑制剂：抑制ATP酶活性
    • ATP酶或偶联因子(形成动力：质子动力势)
      • 突出于膜表的亲水性的CF1复合体
      • 埋置于膜内的疏水性的CF0复合体
      • 结合转化机制的变构学说
    • 机制
      • 光合磷酸化与电子传递的偶联
      • 化学渗透学说
      • H+电化学势与质子动力
    • 同化力
  • 碳同化
    • C3途径：最普遍，具有产物合成的能力
      • 羧化阶段：酶是RuBPC
      • 还原阶段：使PGA的羧基转变成PGAld（GAP）的醛基，是光反应和暗反应的连接点
      • 再生阶段
      • 调节
        • 自身催化
        • 光调节：光提供同化力，调节暗反应酶的活性
        • 光合产物转运
    • C4途径：只有固定、运转CO2作用
      • 最初产物：四碳二羧酸
        • 羧化阶段（叶肉细胞的细胞质）
          • CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
          • 酶：PEP羧化酶（PEPC）
          • 产物：草酰乙酸（OAA）
        • 还原或转氨阶段
          • 还原反应：叶绿体内，OAA被还原成苹果酸
          • 转氨作用：细胞质内，OAA被还原成天冬氨酸
        • 脱羧阶段
        • PEP再生阶段
      • 根据C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同，分为三种亚类型
        • NADP—苹果酸酶类型（NADP—ME型）
        • NAD—苹果酸酶类型（NAD—ME型）
        • PEP—羧激酶类型（PCK型）
      • 调节
        • 受光调节
        • 受代谢物（效应剂）调节
        • 受二价离子调节
    • 景天科酸代谢途径（CAM途径）：只有固定、运转CO2作用
      • 生化过程与C4途径基本相同
      • 日变化
        • 阶段1：夜间CO2吸收旺盛期
        • 阶段2：日间开始CO2吸收期
        • 阶段3：日间CO2交换停止期
        • 阶段4：日间结束CO2吸收期
      • 调节
        • 短期调节：PEP羧化酶与脱羧活性的昼夜节律 PEP羧化酶的昼夜形式
        • 长期调节：兼性或诱导CAM植物
• C3，C4与CAM植物的光合特性比较
  • 区分：同位素比，进化，分类学，地理分布，植物外形
• 光呼吸
  • 光呼吸（C2环）的生化历程
    • 光呼吸是氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸
    • 乙醇酸产生：RuBP加氧酶
    • 环式变化过程
    • Rubisco既可催化羧化反应，又可催化加氧反应
  • 光呼吸的生理功能
    • 消除乙醇酸的毒害
    • 维持C3途径的运转
    • 防止强光对光合机构的破坏
    • 氮代谢的补充
  • 光呼吸的控制
    • 提高CO2浓度
    • 应用光呼吸抑制剂
    • 筛选低光呼吸的品种
    • 改良Rubisco
  • C4植物光呼吸弱，C3植物强
• 影响光合作用的因素
  • 光合作用的指标：光合产率，光合速率
  • 外界条件对光合速率的影响
    • 光照
      • 光强度：光补偿点，光饱和点
        • 光合作用的光抑制：多发生在PSII，受体侧光抑制，供体侧光抑制
      • 光质
      • 光照时间：光合滞后期（光合诱导期）
    • CO2：补偿点，饱和点
    • 温度：最低温度，最适温度，最高温度
    • 水分：直接作用，间接作用
      • 原因：气孔导度下降，光合产物输出变慢，光合机构受损，光合面积扩展受抑。
    • 矿物质
      • N,P,S：叶绿素、蛋白质、光合膜组分
      • N,Mg,Fe,Mn：叶绿素合成所必需
      • Cu,Fe,S：电子转递体成分
      • Ca,Mn,Cl：光合放氧
      • K,Ca：气孔开闭
      • P,K：参与糖代谢，影响光合产物运输
      • Mg：Rubisco，FBPase等酶的活化
    • 光合作用的日变化
  • 内部因素对光合速率的影响
    • 光能的吸收、传递和转化能力：光合色素的含量，叶绿体片层结构的发达与否
    • CO2固定途径：C4>C3>CAM
    • 电子传递和光合磷酸化活力
    • 固定CO2有关酶的活力
    • 光合产物的供求关系——源库关系
    • 不同部位与不同生育期
      • 叶龄
      • 叶的结构
    • 同化物的输出
• 植物对光能的利用
  • 植物的光能利用率
    • 量子需要量，量子效率
    • 利用率低的原因：漏光损失，叶片反射及投射损失，光饱和现象的存在
    • 经济产量=生物产量X经济系数
  • 提高光能利用率的途径
    • 增加光合面积：合理密植，改变株型
    • 延长光合时间：提高复种指数，补充人工光照
    • 提高光合效率：增加CO2浓度，降低光呼吸