第三章第三节听觉

振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。

听觉

• 听觉刺激
  • 声波
    • 概念：声波是听觉的适宜刺激。它是由物体振动产生的。物体振动时对周围空气产生压力，使空气的分子做疏密相间的运动，这就是声波。
      • 声波通过空气传递给人耳，并在人耳中产生听觉
    • 物理概念
      • 频率
        • 指发声物体每秒振动的次数，单位是赫兹
          • 人耳能够接受的振动频率为16~20000HZ
            • 低于的叫次声波，高于的叫超声波
      • 振幅
        • 指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大小不一样，它们对空气形成的压力大小也不一样。振幅大，压力大，我们听到的声音就强
          • 测量声音的物理强度的单位为帕。1帕=1牛 / 平方米
            • 它是用单位面积上所受的压力大小来表示的
            • 测量声音的强度有时也用声压水平SPL，单位为分贝(dB)
      • 波形
      • 声波的物理概念决定了听觉的基本特性：音调、音响、音色
    • 最简单的形状：正弦波——由正弦波得到的声音叫纯音。一般我们听到的是复合音
    • 根据发声体的振动是否具有周期性，声音还可以分成乐音和噪声
• 听觉的生理机制
  • （一）耳的构造和功能
    • 外耳（收集声音）
      • 耳廓 ：形似喇叭，由肌肉控制它的运动，可帮助对声音的定向
      • 外耳道
    • 中耳
      • 鼓膜
      • 三块听小骨
        • 锤骨：一端固定在鼓膜上，一端固定在卵圆窗上
        • 砧骨
        • 镫骨
        • 生理性传导：当声音从外耳道传至鼓膜——引起鼓膜机械振动——鼓膜的运动带动三块听小骨——声音传至卵圆窗——引起内耳淋巴液振动
          • 为什么叫生理性传导？因为鼓膜的面积与镫骨覆盖的卵圆窗的面积比为20：1，因此，声音经过中耳的传音装置，其声压提高20~30倍
        • 空气传导：鼓膜振动引起中耳室内的空气振动——经由正圆窗将振动传入内耳
        • 骨传导：指声波从颅骨传入内耳——效率差，但也排除了体内各种噪声的干扰。否则，人们在呼吸、咀嚼时发出的声音将影响人耳对外界声音的正常听觉
      • 卵圆窗、正圆窗
    • 内耳
      • 前庭器官
      • 耳蜗（人耳的听觉器官）
        • 鼓阶
        • （鼓阶与中阶以基底膜分开）基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽，这一点对听觉具有重要意义
          • 基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞
            • 毛细胞（听觉的感受器）的细毛突入由耳蜗液所充满的中阶内
              • 声音经过镫(deng)骨的运动产生压力波——引起耳蜗液的振动——带动基底膜的运动——使毛细胞兴奋——产生动作电位——实现能量的转换
        • 中阶
        • 前庭
  • （二）听觉的传导机制和中枢机制
    • 第八对脑神经
      • 毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经
        • 先投射到脑干的髓质——和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触——这些区域的细胞轴突形成外侧丘系——最后终止于下丘的离散区
          • 从下丘的离散区开始——经过背侧和腹侧的内侧膝状体——形成了两条通道
            • 腹侧通道投射到听觉的核心皮层—AI或布鲁德曼第41区
            • 背侧通路投射到二级区（可能对言语声音敏感）
            • 和视觉系统不同，听觉系统为皮层提供了同侧和对侧的输入，以侧为主。因此在皮层的每个耳蜗神经核中都有双向的表征
    • 皮层的每个耳蜗神经核中都有双向表征
      • 听觉的单个神经元编码的声音频率（或音调）
      • 不同神经元对不同频率有最大的敏感性
      • 皮下神经核细胞对较宽的频率敏感，更高层次的对较窄频率敏感
• 听觉的基本现象
  • （一）音调
    • 由声波频率决定的听觉特性
      • 人的听觉频率 16-20000HZ
        • 当频率约为1000Hz、响度超过40dB时，人耳能觉察到的频率变化范围为0.3%
          • 也就是说，人耳能够分辨1000Hz与1003Hz两种音调的差别，这就是音调的差别阙限
      • 音调是一种心理量
        • 音调量表：它表现了音调与频率的关系。
          • 如图所示，在1000HZ以上，频率与音调的关系几乎是线性的，音调的上升低于频率的上升
          • 在1000HZ以下，频率与音调的关系不是线性的，音调的变化略快于频率的变化
          • 音调不仅取决于频率的高低，还受到一系列其他因素的影响
            • 如声音的持续时间、声音的强度、复合音的音调等
      • 人耳怎样分析不同频率的声音，而产生高低不同的音调？
        • 1、频率理论（电话理论）Telephone theory
          • 1886年，物理学家拉瑟福德提出
          • 内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音原有的频率相适应
            • 但是，人耳理论难以解释人耳对声音频率的分析
              • 人耳基底膜不能做每秒1000次以上的快速运动，这和人耳能够接受超过1000HZ的声音是不符合的
          • 基底膜和镫骨的这种关系，类似于电话机的送话机和收话机的关系。
            • 当我们向送话机说话时，它的膜片会按话音而产生不同频率的振动，使线路内的电流出现变化。在另一端，收话机的薄膜因电流的变化而振动，并产生与送话端频率相同的声音
        • 2、共鸣理论（位置理论）Resonance theory
          • 赫尔姆霍兹提出
          • 由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣
            • 声音的频率低，长纤维发生共鸣，反之
            • 人耳基底膜约有20000条横纤维，它们分别对不同频率的声音进行反应
              • 基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，因而产生高低不同的音调
          • 共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论 place theory
            • 老年人有很好的低频听觉，但高频听觉退化严重。这种对于高频的听觉能力衰退是由基底前膜附近的神经退化引起的。这一发现支持了位置理论关于不同频率声音与基底膜不同位置产生共振的假设。
              • 但是，人耳能够接受的频率范围为20~20000HZ，最高频率与最低频率之比为1000：1,而基底膜上横纤维的长短之比仅为10：1.可见，横纤维的长短与频率的高低之间并不对应
        • 3、行波理论 Travelling wave theory
          • 20世纪40年代，著名生理学家冯 · 贝克西发展了赫尔姆霍兹的共鸣说的合理部分，提出新的位置理论——行波理论
            • 贝克西实验：在耳蜗管的管壁上钻小孔，从小孔向基底膜上撒些铝粉，用玻璃将孔盖上，并观察在不同声音振动时基底膜的运动。
              • 发现，基底膜的不同部位对不同频率的声音进行反应。
          • 声波传到人耳将引起整个基底膜的振动。
            • 振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。
              • 声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底（即镫骨处）
                • 从而实现了对不同频率的分析
          • 贝克西认为，基底膜的某一部位振幅越大，柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升
            • 正是这些激活率最大的成组神经元发出了声音频率的信息
          • 行波理论正确描述了500HZ以上的声音引起的基底膜的运动，但难以解释500HZ以下的声音对基底膜的影响。
            • 因为当声音频率低于500HZ时，它在基底膜的各个部位引起了相同的运动，并对毛细胞施加了相同的影响，
              • 有人认为，当声音频率低于500HZ时，频率理论是对的；当声音理论高于500HZ时，位置理论是正确的
        • 4、神经齐射理论 neural volleying theory
          • 20世纪40年代末，韦弗尔提出了神经齐射理论
          • 当声音频率低于400HZ时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。
            • 声音频率提高时，个别神经纤维无法单独对它做出反应
              • 在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”就可反应频率较高的声音
          • 韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000HZ以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000HZ时，位置理论是对频率进行编码的唯一基础
  • （二）音响
    • 由声音强度或声压水平决定的一种听觉特性
      • 不同强度的声音对人的听觉伤害是不同的
        • 声音超过140dB时，将引起痛觉
      • 我们熟知的声音强度——表：
  • （三）声音的遮蔽
    • 一个声音由于同时起作用的其他声音的干扰而使听觉阙限上升
      • 在安静的房屋内，我们能听到闹钟的哒哒声，而在嘈杂的室内，这个就听不到了，这个声音被遮蔽了。声音遮蔽有几种：
        • 1 纯音遮蔽
          • 用一个纯音作为遮蔽音，观察它对不同频率的其他声音的影响
        • 2 噪声对纯音的遮蔽
        • 3 纯音和噪声对语音的遮蔽
      • 声音的掩蔽依赖于声音的频率、掩蔽音的强度、掩蔽音与被掩蔽音的间隔时间等
        • 与掩蔽音频率接近的声音，受到的掩蔽作用大，反之
        • 频率太近，会产生拍音
        • 低频掩蔽音对高频声音的遮蔽作用，大于高频掩蔽音对低频声音的掩蔽作用
        • 掩蔽音强度与掩蔽作用，是正增长关系