胚胎学总论

组织学与胚胎学-胚胎学总论，包括受精的过程，二胚层和三胚层的形成及分化，胎膜和胎盘的组成等等，快快学起来吧～

胚胎学总论

• 受精
  • 精子的准备
    • 获能（精子通过子宫和输卵管时精子头外表面的糖蛋白被去除，从而具备受精能力），受精能力可维持1天
  • 卵子的准备
    • 第二次减数分裂中期，停留在输卵管壶腹部；维持12~24小时
  • 受精场所
    • 输卵管壶腹部
  • 受精过程
    • 精子接触放射冠，释放顶体酶
    • 精子与透明带上的精子配体蛋白ZP3结合，发生顶体反应
    • 精子细胞核进入卵子，同时卵子发生透明带反应；卵子完成第二次减数分裂，雌雄原核融合，形成合子，即受精卵
  • 受精的意义
    • 恢复了细胞的二倍体核型
    • 来自双亲的遗传物质随机结合，和减数分裂时的染色体联合和片段交换，即维持了双亲的遗传特点，又具有与亲代不完全相同的形状
    • 决定了新个体的遗传性别
    • 精子的进入使卵子转入旺盛的能量代谢与生化合成，受精卵开始细胞分裂，启动胚胎发育进程
• 胚泡形成与植入
  • 卵裂
    • 卵裂：由于被透明带包裹，受精卵细胞数目增加而细胞体积逐渐减小；卵裂产生的子细胞称为卵裂球；至第3天，卵裂球达到12~16个，形成桑葚胚
  • 胚泡形成
    • 第4天，卵裂球达到100个左右，细胞间出现间隙，逐渐汇合成一个腔，充满子宫腔内的液体，透明带溶解，形成胚泡，中心为胚泡腔；胚泡壁称为滋养层，位于胚泡腔内一侧的一群细胞称内细胞群，位于内细胞群一端的滋养层称为极端滋养层
  • 胚泡植入
    • 受母体雌孕激素的精细调节
    • 植入：胚泡进入子宫内膜（功能层）的过程，又称着床，于受精后第5~6天开始，第11~12天完成；该过程中，滋养层分化为两层，外层为合体滋养层，内层为细胞滋养层；全部植入后，合体滋养层内出现滋养层陷窝（之后与子宫内膜小血管相通，充满母体血液）
      • 此时子宫内膜发生蜕膜反应（植入后血液供应更丰富，基质细胞肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚，子宫内膜改成蜕膜（分成三部分：基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜），基质细胞称蜕膜细胞
• 胚层形成
  • 二胚层胚盘及其结构的形成
    • 第2周内细胞群形成由两个胚层形成的胚盘（即二胚层胚盘），邻近滋养层的一层柱状细胞为上胚层，靠近胚泡腔侧的一层立方细胞为下胚层，二者中间隔以基膜；之后，上胚层细胞增殖出现羊膜腔，内的液体为羊水，靠近细胞滋养层的一层上胚层细胞为成羊膜细胞（形成最早的羊膜），与上胚层其余部分形成羊膜囊（上胚层构成底）；下胚层周缘细胞向腹侧生长形成卵黄囊（单扁上皮，下胚层构成顶）
      • 胚泡腔内形成胚外中胚层，继而在胚外中胚层内出现胚外体腔；随着胚外体腔扩大，形成体蒂（发育为脐带的主要成分）
  • 三胚层胚盘及其结构的形成
    • 第三周初，上胚层在中轴线形成原条，头端膨大为原结，原条的中线出现浅沟即原沟，原结中心出现浅凹即原凹；原沟深部部分细胞在上下胚层之间形成胚内中胚层，即中胚层；另一部分细胞替换下胚层的细胞，形成内胚层；原上胚层改成外胚层；第三周末，三胚层胚盘形成，均源于上胚层
      • 原条所在一端为尾端；从原凹向头端增生迁移在内外胚层之间形成一条中胚层细胞索，即脊索；在脊索的头端和原条的尾侧分别出现口咽膜与泄殖腔膜（这两处无中胚层，内外胚层相贴，呈薄膜状）；随胚体发育，脊索向头端生长、增长，原条相对缩短，最终消失（若原条细胞残留，可形成畸胎瘤）
• 三胚层的分化和胚体形成
  • 三胚层的分化
    • 外胚层的分化
      • 脊索形成后，其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（该部分外胚层称为神经外胚层，其余部分称为表面外胚层）；之后，神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经沟，沟两侧称神经褶；两侧神经褶在神经沟中段靠拢而融合，最后在头尾两端分别形成前神经孔、后神经孔（在第4周闭合，使神经沟变为神经管）；此过程中，神经板外侧缘细胞形成神经管背外侧的两条纵行细胞索，即神经嵴
        • 神经管是中枢神经系统的原基，分化为脑、脊髓、松果体、神经垂体、视网膜；神经嵴是周围神经系统的原基，分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节、周围神经（部分还分化为黑素细胞、参与颅面部骨骼和结缔组织的形成）；表面外胚层分化为皮肤的表皮及附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、唾液腺、口腔、鼻腔、肛管下端上皮
    • 中胚层的分化
      • 轴旁中胚层
        • 紧邻脊索两侧的中胚层细胞增殖形成一对纵行细胞索，即轴旁中胚层，随即形成体节（左右成对，从颈部向尾部依次形成，逐渐增多；第5周时，全部形成，共42~44对），主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌、中轴骨格；脊索大部分退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核
      • 间介中胚层
        • 分化为泌尿生殖系统的主要器官
      • 侧中胚层
        • 其内部出现胚内体腔，并与胚外体腔相通，侧中胚层分为体壁中胚层（分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼、血管）和脏壁中胚层（分化为消化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织、间皮）
          • 胚内体腔从头到尾将分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔
    • 内胚层的分化
      • 被包入胚体形成原始消化管，分化为咽喉及其以下的消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织、以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱的器官的上皮组织
  • 胚体的形成
    • 形成头褶、尾褶、左右侧褶；结果：胚体凸入羊膜腔，浸泡在羊水中；体蒂和卵黄囊在胚体腹侧中心合并，外包羊膜，形成脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内侧，形成原始消化管，其中端的腹侧与卵黄囊相通；至第8周初具人形
• 胎盘
  • 结构
    • 由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘状结构，胎儿面光滑，母体面粗糙，有15~30个胎盘小叶（由胎盘隔分隔，胎盘隔：绒毛间隙内基蜕膜构成的短隔伸入其中构成；绒毛间隙内充满母体血液）
  • 胎盘的血液循环
    • 母体血液循环系统：母体动脉血——子宫螺旋动脉——绒毛间隙——与绒毛毛细血管内的胎儿血进行物质交换——子宫静脉——流回母体 胎儿血液循环：胎儿静脉性质血——脐动脉——绒毛毛细血管——进行物质交换——脐静脉回流到胎儿
  • 胎盘屏障（胎盘膜）
    • 胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，早期由合体滋养层、细胞滋养层、基膜、薄层绒毛结缔组织、毛细血管基膜和内皮组成；发育后期，细胞滋养层在许多部位消失，合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质，胎盘屏障变薄
  • 功能
    • 物质交换
      • 获得营养物质和氧气，排出代谢产物和二氧化碳
    • 内分泌功能
      • 分泌人绒毛膜促性腺激素hCG、人胎盘催乳素、孕激素和雌激素
• 胎膜
  • 绒毛膜
    • 由绒毛膜板、各级绒毛干、绒毛组成
      • 绒毛膜板：滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成；初级绒毛干：细胞滋养层局部增殖伸入合体滋养层内，形成许多绒毛状突起，构成初级绒毛干；第3周，胚外中胚层伸入绒毛干内，称为次级绒毛干；之后，绒毛干里的胚外中胚层间充质分化为结缔组织和血管，与胚体内血管相通，改称三级绒毛干；各级绒毛干表面发出分支，形成绒毛
        • 穿出的细胞滋养层沿蜕膜扩展，彼此连接，在蜕膜表面形成细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接；原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的绒毛间隙，其间充满来自子宫螺旋动脉的母体血；平滑绒毛膜：包蜕膜侧血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成平滑绒毛膜；丛密绒毛膜：基蜕膜侧血供丰富，绒毛反复分支，生长茂密，形成丛密绒毛膜（与基蜕膜一起组成胎盘）
        • 在绒毛膜发育过程中，若滋养层细胞过度增生，绒毛内结缔组织变性水肿，绒毛呈葡萄或水泡状，称葡萄胎或水泡状胎块；若滋养层细胞癌变，则为绒毛膜癌
  • 羊膜
    • 由一层羊膜上皮和少量胚外中胚层构成的半透明薄膜，内无血管，腔内充满羊水
      • 羊膜和羊水的作用：1.胚胎可在羊水中自由活动，有利于骨骼和肌肉发育。2.可防止胚胎局部黏连或受外力的压迫与震荡。3.临产时，羊水有扩张宫颈和冲洗产道的作用
  • 卵黄囊
    • 位于原始消化管腹侧；被包入脐带后，其与原始消化管相连的部分相对狭窄，称卵黄蒂，于第六周闭锁，卵黄囊逐渐退化
  • 尿囊
    • 从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口原始消化管尾端的腹侧；当原始消化管演化出膀胱时，尿囊成为脐尿管（将闭锁，成为脐中韧带）；尿囊壁中的尿囊动脉和尿囊静脉将演变为脐动脉和脐静脉
  • 脐带
    • 连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构，外覆羊膜，内含黏液性结缔组织，中含有闭锁的卵黄囊和脐尿管、脐动脉（两条）、脐静脉（一条）
• 胚胎学绪论
  • 胚胎发育时期
    • 围生期：第26周胎儿至出生后4周新生儿
    • 胚前期：受精到第2周末（二胚层胚盘出现）
    • 胚期：第3周到第8周末
      • 胚的各器官、系统与外形发育初具雏形
    • 胎期：第9周至出生
      • 胎儿逐渐长大，各器官、系统发育成形，部分器官出现一定的功能活动
  • 胚胎学分支学科
    • 描述胚胎学
    • 比较胚胎学
    • 实验胚胎学
    • 化学胚胎学
    • 分子胚胎学
    • 生殖工程
  • 胚胎学研究方法
    • 鸡胚实验
    • 胚胎切片和活体观察
    • 转基因动物实验
    • 示踪技术
    • 显微操作技术
    • 胚胎干细胞技术
    • 基因编辑技术
    • 体细胞克隆技术

胚胎学总论

• 受精
  • 精子的准备
    • 获能（精子通过子宫和输卵管时精子头外表面的糖蛋白被去除，从而具备受精能力），受精能力可维持1天
  • 卵子的准备
    • 第二次减数分裂中期，停留在输卵管壶腹部；维持12~24小时
  • 受精场所
    • 输卵管壶腹部
  • 受精过程
    • 精子接触放射冠，释放顶体酶
    • 精子与透明带上的精子配体蛋白ZP3结合，发生顶体反应
    • 精子细胞核进入卵子，同时卵子发生透明带反应；卵子完成第二次减数分裂，雌雄原核融合，形成合子，即受精卵
  • 受精的意义
    • 恢复了细胞的二倍体核型
    • 来自双亲的遗传物质随机结合，和减数分裂时的染色体联合和片段交换，即维持了双亲的遗传特点，又具有与亲代不完全相同的形状
    • 决定了新个体的遗传性别
    • 精子的进入使卵子转入旺盛的能量代谢与生化合成，受精卵开始细胞分裂，启动胚胎发育进程
• 胚泡形成与植入
  • 卵裂
    • 卵裂：由于被透明带包裹，受精卵细胞数目增加而细胞体积逐渐减小；卵裂产生的子细胞称为卵裂球；至第3天，卵裂球达到12~16个，形成桑葚胚
  • 胚泡形成
    • 第4天，卵裂球达到100个左右，细胞间出现间隙，逐渐汇合成一个腔，充满子宫腔内的液体，透明带溶解，形成胚泡，中心为胚泡腔；胚泡壁称为滋养层，位于胚泡腔内一侧的一群细胞称内细胞群，位于内细胞群一端的滋养层称为极端滋养层
  • 胚泡植入
    • 受母体雌孕激素的精细调节
    • 植入：胚泡进入子宫内膜（功能层）的过程，又称着床，于受精后第5~6天开始，第11~12天完成；该过程中，滋养层分化为两层，外层为合体滋养层，内层为细胞滋养层；全部植入后，合体滋养层内出现滋养层陷窝（之后与子宫内膜小血管相通，充满母体血液）
      • 此时子宫内膜发生蜕膜反应（植入后血液供应更丰富，基质细胞肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚，子宫内膜改成蜕膜（分成三部分：基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜），基质细胞称蜕膜细胞
• 胚层形成
  • 二胚层胚盘及其结构的形成
    • 第2周内细胞群形成由两个胚层形成的胚盘（即二胚层胚盘），邻近滋养层的一层柱状细胞为上胚层，靠近胚泡腔侧的一层立方细胞为下胚层，二者中间隔以基膜；之后，上胚层细胞增殖出现羊膜腔，内的液体为羊水，靠近细胞滋养层的一层上胚层细胞为成羊膜细胞（形成最早的羊膜），与上胚层其余部分形成羊膜囊（上胚层构成底）；下胚层周缘细胞向腹侧生长形成卵黄囊（单扁上皮，下胚层构成顶）
      • 胚泡腔内形成胚外中胚层，继而在胚外中胚层内出现胚外体腔；随着胚外体腔扩大，形成体蒂（发育为脐带的主要成分）
  • 三胚层胚盘及其结构的形成
    • 第三周初，上胚层在中轴线形成原条，头端膨大为原结，原条的中线出现浅沟即原沟，原结中心出现浅凹即原凹；原沟深部部分细胞在上下胚层之间形成胚内中胚层，即中胚层；另一部分细胞替换下胚层的细胞，形成内胚层；原上胚层改成外胚层；第三周末，三胚层胚盘形成，均源于上胚层
      • 原条所在一端为尾端；从原凹向头端增生迁移在内外胚层之间形成一条中胚层细胞索，即脊索；在脊索的头端和原条的尾侧分别出现口咽膜与泄殖腔膜（这两处无中胚层，内外胚层相贴，呈薄膜状）；随胚体发育，脊索向头端生长、增长，原条相对缩短，最终消失（若原条细胞残留，可形成畸胎瘤）
• 三胚层的分化和胚体形成
  • 三胚层的分化
    • 外胚层的分化
      • 脊索形成后，其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（该部分外胚层称为神经外胚层，其余部分称为表面外胚层）；之后，神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经沟，沟两侧称神经褶；两侧神经褶在神经沟中段靠拢而融合，最后在头尾两端分别形成前神经孔、后神经孔（在第4周闭合，使神经沟变为神经管）；此过程中，神经板外侧缘细胞形成神经管背外侧的两条纵行细胞索，即神经嵴
        • 神经管是中枢神经系统的原基，分化为脑、脊髓、松果体、神经垂体、视网膜；神经嵴是周围神经系统的原基，分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节、周围神经（部分还分化为黑素细胞、参与颅面部骨骼和结缔组织的形成）；表面外胚层分化为皮肤的表皮及附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、唾液腺、口腔、鼻腔、肛管下端上皮
    • 中胚层的分化
      • 轴旁中胚层
        • 紧邻脊索两侧的中胚层细胞增殖形成一对纵行细胞索，即轴旁中胚层，随即形成体节（左右成对，从颈部向尾部依次形成，逐渐增多；第5周时，全部形成，共42~44对），主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌、中轴骨格；脊索大部分退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核
      • 间介中胚层
        • 分化为泌尿生殖系统的主要器官
      • 侧中胚层
        • 其内部出现胚内体腔，并与胚外体腔相通，侧中胚层分为体壁中胚层（分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼、血管）和脏壁中胚层（分化为消化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织、间皮）
          • 胚内体腔从头到尾将分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔
    • 内胚层的分化
      • 被包入胚体形成原始消化管，分化为咽喉及其以下的消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织、以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱的器官的上皮组织
  • 胚体的形成
    • 形成头褶、尾褶、左右侧褶；结果：胚体凸入羊膜腔，浸泡在羊水中；体蒂和卵黄囊在胚体腹侧中心合并，外包羊膜，形成脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内侧，形成原始消化管，其中端的腹侧与卵黄囊相通；至第8周初具人形
• 胎盘
  • 结构
    • 由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘状结构，胎儿面光滑，母体面粗糙，有15~30个胎盘小叶（由胎盘隔分隔，胎盘隔：绒毛间隙内基蜕膜构成的短隔伸入其中构成；绒毛间隙内充满母体血液）
  • 胎盘的血液循环
    • 母体血液循环系统：母体动脉血——子宫螺旋动脉——绒毛间隙——与绒毛毛细血管内的胎儿血进行物质交换——子宫静脉——流回母体 胎儿血液循环：胎儿静脉性质血——脐动脉——绒毛毛细血管——进行物质交换——脐静脉回流到胎儿
  • 胎盘屏障（胎盘膜）
    • 胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，早期由合体滋养层、细胞滋养层、基膜、薄层绒毛结缔组织、毛细血管基膜和内皮组成；发育后期，细胞滋养层在许多部位消失，合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质，胎盘屏障变薄
  • 功能
    • 物质交换
      • 获得营养物质和氧气，排出代谢产物和二氧化碳
    • 内分泌功能
      • 分泌人绒毛膜促性腺激素hCG、人胎盘催乳素、孕激素和雌激素
• 胎膜
  • 绒毛膜
    • 由绒毛膜板、各级绒毛干、绒毛组成
      • 绒毛膜板：滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成；初级绒毛干：细胞滋养层局部增殖伸入合体滋养层内，形成许多绒毛状突起，构成初级绒毛干；第3周，胚外中胚层伸入绒毛干内，称为次级绒毛干；之后，绒毛干里的胚外中胚层间充质分化为结缔组织和血管，与胚体内血管相通，改称三级绒毛干；各级绒毛干表面发出分支，形成绒毛
        • 穿出的细胞滋养层沿蜕膜扩展，彼此连接，在蜕膜表面形成细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接；原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的绒毛间隙，其间充满来自子宫螺旋动脉的母体血；平滑绒毛膜：包蜕膜侧血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成平滑绒毛膜；丛密绒毛膜：基蜕膜侧血供丰富，绒毛反复分支，生长茂密，形成丛密绒毛膜（与基蜕膜一起组成胎盘）
        • 在绒毛膜发育过程中，若滋养层细胞过度增生，绒毛内结缔组织变性水肿，绒毛呈葡萄或水泡状，称葡萄胎或水泡状胎块；若滋养层细胞癌变，则为绒毛膜癌
  • 羊膜
    • 由一层羊膜上皮和少量胚外中胚层构成的半透明薄膜，内无血管，腔内充满羊水
      • 羊膜和羊水的作用：1.胚胎可在羊水中自由活动，有利于骨骼和肌肉发育。2.可防止胚胎局部黏连或受外力的压迫与震荡。3.临产时，羊水有扩张宫颈和冲洗产道的作用
  • 卵黄囊
    • 位于原始消化管腹侧；被包入脐带后，其与原始消化管相连的部分相对狭窄，称卵黄蒂，于第六周闭锁，卵黄囊逐渐退化
  • 尿囊
    • 从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口原始消化管尾端的腹侧；当原始消化管演化出膀胱时，尿囊成为脐尿管（将闭锁，成为脐中韧带）；尿囊壁中的尿囊动脉和尿囊静脉将演变为脐动脉和脐静脉
  • 脐带
    • 连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构，外覆羊膜，内含黏液性结缔组织，中含有闭锁的卵黄囊和脐尿管、脐动脉（两条）、脐静脉（一条）
• 胚胎学绪论
  • 胚胎发育时期
    • 围生期：第26周胎儿至出生后4周新生儿
    • 胚前期：受精到第2周末（二胚层胚盘出现）
    • 胚期：第3周到第8周末
      • 胚的各器官、系统与外形发育初具雏形
    • 胎期：第9周至出生
      • 胎儿逐渐长大，各器官、系统发育成形，部分器官出现一定的功能活动
  • 胚胎学分支学科
    • 描述胚胎学
    • 比较胚胎学
    • 实验胚胎学
    • 化学胚胎学
    • 分子胚胎学
    • 生殖工程
  • 胚胎学研究方法
    • 鸡胚实验
    • 胚胎切片和活体观察
    • 转基因动物实验
    • 示踪技术
    • 显微操作技术
    • 胚胎干细胞技术
    • 基因编辑技术
    • 体细胞克隆技术