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生理学 第二章第一节-细胞膜的物质转运
“单纯扩散、协助扩散、主动运输和胞吞胞吐是细胞膜的四种物质转运方式。细胞膜的主要功能是选择性地交换物质，吸收营养物质，排出代谢废物，分泌与运输蛋白质。
编辑于2022-10-31 11:12:46 广东- 相似推荐
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第一节 细胞膜的物质转运功能
概述
细胞是构成人体的最基本的结构和功能单位
所有细胞或某些细胞群体所共有的功能活动
物质跨膜转运功能
信号转导功能
生物电现象
约占人体体重一半的各种肌细胞都具有收缩功能
一 细胞膜的化学组成及其分子排列形式
概述
细胞膜
概念
也称质膜，是分隔细胞质与细胞周围环境的一层膜结构，厚7~8nm
化学组成
细胞膜和细胞内各种细胞器的膜结构及其化学组成是基本相同的，主要由脂质和蛋白质组成，还有少量糖类物质
其中，蛋白质和脂质的比例在不同种类的细胞可相差很大。 一般而言，在功能活跃的细胞，膜蛋白含量较高；而在功能简单的细胞，膜蛋白含量相对较低。 例如，膜蛋白与膜脂质在小肠黏膜上皮细胞膜中的重量比可高达4.6:1，而在构成神经纤维髓鞘的施万细胞膜中的重量比仅为0.25:1。
液态镶嵌模型
液态脂质双层构成膜的基架，不同结构和功能的蛋白质镶嵌于其中，糖类分子与脂质、蛋白质结合后附在膜的外表面
液态脂质分子亲水部分向胞外或胞内 疏水部分在膜内部 所以物质想要入胞或出胞 必须亲脂 亲脂越高 穿膜速度越快
细胞膜的组成成分
（一）细胞膜的脂质
在多数细胞中 虽然膜蛋白总重量大于膜脂质 但由于蛋白质的分子量远大于脂质 所以膜脂质的分子数却远多于蛋白质。因而，脂质成为细胞膜的基本构架，连续包被在整个细胞的表面。
成分
磷脂（70%以上）
是一类含有磷酸的脂类
组成成分
含量最高的是磷脂酰胆碱
其次是磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺
含量最低的是磷脂酰肌醇
磷脂的分布
各种膜脂质在膜中的分布是不对称的
大部分磷脂酰胆碱和全部糖脂都分布在膜外层
含氨基酸的磷脂主要分布在膜的内层
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰肌醇
含量虽低，但可作为细胞内第二信使三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）的供体，因而在跨膜信号转导中有重要作用
胆固醇（不超过30%）
少量糖脂（不超过10%）
特性
脂质分子都是双嗜性分子
磷脂分子中含有磷酸和碱基的头端具有亲水性，含有较长脂肪酸的尾端具有疏水性
胆固醇分子中的羟基以及糖脂分子中的糖链具有亲水性，分子的另一端则具有疏水性
脂质分子的双嗜特性使之在质膜中以脂质双层的形式存在
两层脂质分子的亲水端分别朝向细胞外液或胞质，疏水的脂肪酸烃链则彼此相对，形成膜内部的疏水区
疏水区是水以及水溶性物质如葡萄糖和各种带电离子的天然屏障，但脂溶性物质如氧气、二氧化碳以及乙醇等则很容易穿透。
膜脂质可因温度的改变而呈凝胶或溶胶状态
膜脂质具有一定流动性
原因
正常人体温高于膜脂质的熔点，即已超过两种状态的转换温度，故膜脂质在人体内呈溶胶状态
除与温度有关外 质膜的流动性还与膜脂质的成分及膜蛋白的含量有关
作用
脂质双分子层在热力学上的稳定性及其流动性，使细胞能承受相当大的张力和变形而不至于破裂
如红细胞有很强的变形性和可塑性，能通过比其直径还小的毛细血管和血窦空隙。
膜脂质的流动性还使嵌入的膜蛋白发生侧向移动、聚集和相互作用
细胞的许多基本活动，如膜蛋白的相互作用、膜泡运输、细胞的运动、分裂、细胞间连接的形成等都有赖于质膜保持适当的流动性
影响因素
温度
膜脂质中胆固醇含量越高，膜的流动性就越低
胆固醇分子具有不易变形的环体结构 后者与脂肪酸链的结合可限制脂质的流动
脂肪酸烃链长度越长，饱和脂肪酸越多，膜的流动性越低
如动物脂肪以饱和脂肪酸为主 室温下可呈固态
膜中镶嵌的蛋白质含量增多时也会降低膜的流动性
（二）细胞膜的蛋白
细胞膜的功能主要是通过膜蛋白来实现的
根据膜蛋白在膜中的存在方式分类
表面膜蛋白
占膜蛋白总量的20%~30%，主要附着于细胞膜内表面
例如，膜骨架蛋白和错定蛋白。前者属于结构蛋白，常以蛋白分子多聚体形成的长条细丝形式出现，可使质膜具有一定的强度和弹性；后者用于整合膜蛋白的定位，将其固定到特定的质膜位置。有的表面蛋白还以酶的形式发挥胞内信号转导作用或参与某些物质转运的控制。
表面蛋白通过静电引力与脂质的亲水部分相结合，或通过离子键与膜中的整合蛋白相结合，但其结合力较弱
高盐溶液可使离子键断开，因而可用于表面蛋白从膜中洗脱
整合膜蛋白
占膜蛋白总量的70%~80%，以其肽链一次或反复多次穿越膜脂质双层为特征
穿越脂质双层的肽段以疏水性氨基酸残基为主
肽键之间易形成氢键，因而多以α螺旋结构的形式存在
一个α跨膜螺旋需18~21个氨基酸残基才能够穿越厚约3nm的疏水区 因此，可根据肽链中所含的有足够长度的疏水性片断的数目来推测蛋白是否为跨膜蛋白及其跨膜次数 如，G蛋白耦联受体的肽链包含7个有足够长度的疏水性片段，因而推测它是一个7次跨膜的蛋白
露出膜外表面或内表面的的肽段则是亲水性的
分别以直链形式构成连接疏水性α跨膜螺旋的细胞外环或细胞内环
整合蛋白与脂质分子结合紧密，在膜蛋白纯化过程中可用两性洗涤剂使之与脂质分离
一般说来，与物质跨膜转运功能和受体功能有关的蛋白都属于整合膜蛋白
也有一些整合蛋白可作为黏附分子在细胞与基质 细胞与细胞之间发挥作用
载体
通道
离子泵
G蛋白耦联受体
也有一些整合膜蛋白作为黏附分子在细胞与基质、细胞与细胞之间发挥作用
各种功能蛋白质分子在脂膜中的位置分布存在着区域特性
例如骨骼肌细胞膜上的N2型乙酰胆碱受体通常都集中在与神经末梢相对应的终板膜上，这与神经肌肉间的信息传有关；有神经纤维轴突膜上的电压门控钠通道几乎全部集中在裸露的郎飞结处，这与兴奋的发生和跳跃式传导（见后）有关
这与细胞完成其特殊功能有关
（三）细胞膜的糖类
主要是一些寡糖和多糖链
以共价键的形式与膜蛋白或膜脂质结合而形成糖蛋白或糖脂
大多数整合蛋白是糖蛋白
近1/10的膜脂质是糖脂
结合于糖蛋白或糖脂上的糖链几乎总是伸向细胞膜的外侧，形成细胞的糖包被
作用
细胞表面糖包被的相互接触可促进细胞之间的相互接触和作用
许多糖类带有负电荷，这使得细胞表面呈现负电性，从而排斥带有负电荷的物质与其接触
许多糖类还作为一种分子标记发挥受体或抗原的功能
二 跨细胞膜的物质转运
概述
细胞膜的脂质双分子层是一个天然屏障
各种离子和水溶性分子都很难穿越细胞膜脂质双层的疏水区 从而使胞质中溶质的成分和浓度与细胞外液显著不同
细胞维持其生命活动在很大程度上是依赖跨细胞膜的物质转运而实现的
据估计 细胞用于物质转运的能量约占细胞耗能总量的2/3
对于理化性质不同的溶质 细胞膜具有不同的转运机制
物质转运的方式
（一）单纯扩散
概念
是指物质从质膜的高浓度一侧通过脂质分子间隙向低浓度一侧进行的跨膜扩散，也称简单扩散
这是一种物理现象 没有生物学机制的参与 无需代谢耗能 也称简单扩散
转运物质分类
可直接通过脂质双层的物质
脂溶性（非极性）
根据相似相溶原理 高脂溶性物质容易穿越脂质双层，跨膜扩散速度很快
举例
O2 CO2 N2 NH3 类固醇激素 乙醇 尿素 甘油
肾小管上皮细胞分泌氨进入管腔就是单纯扩散 不需要钠泵和载体
少数不带电荷极性小分子
以单纯扩散的方式通过细胞膜，但脂质双层对水的通透性很低，故扩散速度很慢
（某些组织对水的通性很大，是因为其细胞膜上存在水通道的缘故，见后）:分子较大的非脂溶性物质如葡萄糖氨基酸等，很难直接通过膜质双层；各种带电离子， 尽管其直径很小，却也不能通透膜质
举例
水
转运速率主要取决于
被转运物在膜两侧的浓度差（或电位差）
膜对该物质的通透性
浓度差越大 通透性越高 则单位时间内物质扩散的量就越多
另外 物质所在溶液的温度越高 膜有效面积越大 转运速率也越高
（二）易化扩散
概念
非脂溶性的小分子物质或带电离子在膜蛋白的帮助（或介导）下，顺浓度梯度和（或）电位梯度进行的跨膜转运
分类
1.经通道的易化扩散
概念
各种带电离子在通道蛋白的介导下，顺浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运
根据跨膜蛋白及其转运溶质的不同，易化扩散可分为经通道的易化扩散和经载体的易化扩散两种形式，都属于被动转运无需消耗ATP
由于经通道转运的溶质几乎都是离子 因而这类通道也称离子通道
离子通道均无分解ATP的能力，它们所介导的跨膜转运都是被动的
离子通道蛋白贯穿质双层、中有水性孔道。当通道处于关闭状态时没有离子通过；通道开放时离子可经孔道从膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。
离子通过时无需与通道蛋白结合，能以极快的速度跨越细胞膜
分类
离子通道（主要）
此外，也有少数通道始终是开放的，这类通道称为非门控通道，如神经纤维上的钾漏通道
重要的基本特征
（1）离子选择性
概念
指每种通道只对一种或几种离子有较高的通透能力，而对其他离子的通透性很小或不通透
例如，钾通道对的通透性要比Na大1000倍；乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子如Na’、K高度通透，而Cl则不能通透。据此，可将通道分为钠通道钙通道、钾通道、氯通道和非选择性阳离子通道等
决定因素
孔道的口径
带电状况
内壁的化学结构、通道的形状以及离子键的分布
（2）门控特性
通道内部有可移动化学基团结构 受刺激可开门 静息时关闭
概念
大部分通道蛋白分子内部有一些可移动的结构或化学基团，在通道内起“闸门”作用，许多因素可引起闸门运动，导致通道的开放或关闭，这一过程称为门控
在静息状态下 大多数通道都处于关闭状态 只有受到刺激时才发生分子构象改变 引起闸门开放
根据闸门对不同刺激的敏感性，将离子通道分类
①电压门控通道
这类通道受膜电位调控
机制
当膜两侧电位差发生改变，通常是在膜发生去极化或复极化时，通道蛋白分子内部的一些带电化学基团（也称电位感受区）发生移动，进而引起分子构象改变和闸门开放
体内也有少量电压门控通道在膜发生超极化时开放 如存在于心肌细胞膜中的If通道
举例
神经细胞轴突膜中的电压门控钠通道
②化学门控通道
这类通道受膜外或膜内某些化学物质调控，是一类兼有通道和受体功能的蛋白分子，也称配体门控通道
举例
骨骼肌终板膜上的N2型乙酰胆碱受体阳离子通道
骨骼肌终板膜上的N2型乙酰胆碱受体，也称N2型乙酰胆碱受体阳离子通道，其膜外侧有两个乙酰胆碱结合位点，结合位点与乙酰胆碱分子结合后可使通道的构象发生改变，引起闸门开放化学门控方式对神经元之间或神经元与肌肉之间的信号传递极其重要。
③机械门控通道
这类通道受机械刺激调控，通常是质膜感受牵张刺激后引起通道开放或关闭
举例
耳蜗毛细胞膜中的机械门控钾通道
动脉血管平滑肌细胞膜中的机械门控钙通道
某些感受器细胞（如触觉、听觉、运动觉、位置觉、血压）的换能作用也是经机械门通道介导的
水通道
水分子可以单纯扩散的方式通过细胞膜 但膜脂质对水的通透性很低 扩散速度很慢 事实上 某些细胞对水的转运速率可达到惊人的程度。例如，红细胞每秒允许百倍于自身容积的水通过其质膜，若将红细胞置于低渗溶液中，水很快进入细胞内，使之膨胀而发生溶血；外，肾小管、集合管、呼吸道以及肺泡等处的上皮细胞对水的转运能力也很强。
在一些细胞的质膜中，存在着大量对水高度通透且总是开放的水通道
组成蛋白
水孔蛋白（AQP）
其水相孔道只能允许水分子以单列形式扩散通过，但速率可达到每秒2×10个。 各种离子水化后因直径加大，因而不能通过水通道。 由于细胞膜水通道的发现， Peter Agre被授于2003年诺贝尔化学奖。 目前发现，各种哺乳类细胞上至少存在有十多种以上的水通道蛋白。某些细胞膜上水通道密度还可受生理性调控，如肾小管上皮细胞膜上水通道的数量可因抗利尿激素水平的升高而增加，这是尿浓缩的机制
2.经载体的易化扩散
概念
指水溶性小分子物质或离子在载体蛋白介导下顺浓度梯度进行的跨膜转运
属于载体介导的被动转运
载体（也称转运体）
是介导多种水溶性小分子物质或离子跨膜转运的一类膜蛋白
与离子通道或水通道不同 各种载体或转运体不存在贯穿整个细胞膜的孔道结构 但能与一个或少数几个溶质分子或离子特异性结合
机制
与底物结合-构象变化-与底物解离
当载体上的结合位点朝向被转运物浓度较高的一侧时，结合位点与底物（被转运物）分子结合的概率较高；与底物结合后，载体蛋白发生构象改变，底物被封闭于载体蛋白内，随之结合位点朝向底物浓度较低的膜的另一侧，于是底物从结合位点上解离并释放到膜的另一侧 。当膜两侧的底物浓度相等时 底物的净转运为零 因此物质经载体转运的速率极慢 每秒转运的分子或离子数远低于离子通道或水通道的转运速率
举例
如葡萄糖 氨基酸等的跨膜转运就是经载体易化扩散实现的
葡萄糖转运体（GLUT）可将胞外的葡萄糖顺浓度梯度转运到细胞内
GLUT1表达于多种组织细胞 是一种基本的葡萄糖转运体
GLUT4分布于横纹肌和脂肪等组织
GLUT4分布于横纹肌和脂肪等组织，基础状态下主要储存于胞质内的囊泡膜中，可受肌肉活动的影响和胰岛素的调节，肌肉活动时，含GLT4的囊泡通过出胞而插入肌细胞膜，可使肌细胞得到更多的葡萄糖 血中映胰岛素水平增高时，LUT4囊泡可在几分钟内启动出胞而插入细胞膜，大大提高细胞转运葡萄糖的能力 有些糖尿病患者因缺乏胰岛素而不能使血中葡萄糖有效转入细胞内，因而出现高血糖 有些 尿病患者常伴有GLUT4数量或功能降低，此时即使胰岛素水平正常仍不能有效转运葡萄糖，出现胰岛素抵抗
特点
（1）结构特异性
各种载体仅能识别和结合具有特定化学结构的底物
如在同样浓度差情况下 右旋葡萄糖的转运量远大于左旋葡萄糖
（2）饱和现象
由于细胞膜中载体的数量和转运速率有限，当被转运的底物浓度增加到一定程度时，底物的扩散速度便会达到最大值，不再随底物浓度的增加而增大
与此不同的是 在单纯扩散 离子经通道易化扩散以及水的渗透过程中 转运速率通常随被转运物浓度的增加而呈线性增加
最大扩散速度Vmax能反应载体蛋白构象转换的最大速率
扩散速度达Vmax一半时的底物浓度 称为米氏常数Km 可反映载体蛋白对底物分子的亲和力和转运效率
Km越小表示亲和力和转运效率越高
（3）竞争性抑制
如果有两种结构相似的物质都能与同一载体结合，两底物之间将发生竞争性抑制，其中浓度较低或Km较大的溶质更容易受到抑制
（三）主动转运
在膜蛋白帮助下 细胞代谢供能 逆浓度梯度和电位梯度
概念
某些物质在膜蛋白的帮助下，由细胞代谢供能而进行的逆浓度梯度和（或）电位梯度跨膜转运
某些物质在质膜两侧的分布是具有明显浓度梯度的，如细胞外的Na和Ca浓度明显高于胞质内，而胞质内的K浓度明显高于细胞外。这种状态不可能经物质的扩散实现，是通过膜的主动转运系统完成的。
完成主动转运的膜蛋白本质上也属于载体 他们也有与被转运底物特异性结合的特征
根据膜蛋白是否直接消耗能量分类
1.原发性主动运输
细胞直接利用代谢能量转运 转运物质通常为带电离子 介导的膜蛋白和载体称为质子泵 质子泵化学本质是ATP酶：分解ATP——ADP 自身构象改变 逆两个梯度转运物质
概念
细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度和（或）电位梯度转运的过程
原发性主动转运的物质通常为带电离子 因此介导这一过程的膜蛋白或载体称为离子泵
机制
离子泵的化学本质是ATP酶，可将细胞内的ATP水解为ADP，自身被磷酸化而发生构象改变，从而完成离子逆浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运
离子泵种类很多，常以它们转运的离子种类命名，如同时转运Na和K的钠钾泵、转运Ca钙泵、转运H离子的质子泵等
分类
（1）钠-钾泵
是哺乳动物细胞膜中普遍存在的离子泵，简称钠泵
在哺乳动物中 细胞膜钠泵活动消耗的能量通常占细胞代谢产能的20%~30% 有的细胞甚至达到70%
机制
每分解一分子ATP可逆浓度差将3个Na移出胞外 将2个K移入胞内
钠泵是由a和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质。其中，a亚单位是催化亚单位，在膜内的钠和膜外的K共同参与下才具有ATP酶活性，故钠泵也称钠钾依赖式ATP酶。 α亚单位上有3个Na，2个K和一个ATP分子的结合位点，可表现为E1和E2两种主要构象。当a亚单位与ATP结合时，构象为E1，离子结合位点朝向细胞内侧，此时a亚单位对K亲和力较低而对Na亲和力较高，使已结合的2个K释放到细胞内，并与细胞3个Na结合；结合Na后，a亚单位的ATP酶活性被激活，ATP分解，a亚单位被磷酸化，构象由E1转变为E2，离子结合位点朝向细胞外侧，这时a亚单位对Na亲和力降低而对K亲和力增高，使已结合的3个Na释放到细胞外，并与胞外的2个K结合；结合K后，a亚单位发生去磷酸反应，再次与另一分子的ATP结合并触发构象由E2回到E1，从而完成了钠泵的一个转运周期。 钠泵抑制剂哇巴因（ ouabain）与钠泵E2状态下的细胞外部结构有较高的亲和力，可以改变钠泵构象，阻断钠泵活动。
产生效应
维持细胞膜两侧Na和K的浓度差（直接效应）
使细胞外液中的Na达到胞质内的10倍左右 细胞内的K浓度达到细胞外液的30倍左右
生电效应
钠泵每次活动都会使3个Na移出胞外 2个K移入胞内 产生一个正电荷的净外移
钠泵活动的生理意义
在哺乳动物，细胞膜钠泵活动消耗的能量通常占细胞代谢产能的20％～30％，有的细胞如某些功能活动活跃的神经细胞甚至可占到70％，提示钠泵活动对维持细胞的正常功能十分重要。
1.钠泵活动造成的细胞内高K为胞质内许多代谢反应所必需
如核糖体合成蛋白质就需要高K环境
2.维持胞内渗透压和细胞容积
在静息状态下 膜对Na K都有一定的通透性（漏通道）虽然K的通透性相对较高 但由于膜内有机负离子（带负电的蛋白质 核苷酸等）的吸引 外漏的K较少 而Na受浓度差和电位差的驱动 漏入到胞内的数量则相对较多 钠泵的活动可将漏入胞内的Na不断转运出去 保持细胞正常的渗透压和容积 以防细胞水肿
3.钠泵活动形成的Na和K跨膜浓度梯度是细胞发生电活动的基础
4.钠泵活动的生电效应可直接使膜内电位的负值增大，参与静息电位形成
5.钠泵活动建立的Na跨膜浓度梯度可为继发性主动转运提供势能储备
（2）钙泵
也称Ca-ATP酶 钙泵不仅位于质膜中 还集中存在于肌细胞的肌质网和其他细胞的内质网膜中
质膜中的钙泵称为质膜钙ATP酶（PMCA）
肌质网和内质网中的钙泵称为肌质网和内质网钙ATP酶（SERCA）
机制
细胞内Ca升高时 Ca通过与钙调蛋白（CaM）结合可刺激钙泵活动
PMCA每分解一分子ATP 可将其结合的1个Ca由胞质内转运至胞外
SERCA每分解一分子ATP则可将两个Ca从胞质内转运至内质网中
两种钙泵的共同作用可使胞质内游离钙浓度保持在很低的水平 仅为细胞外液Ca浓度的万分之一
在如此低浓度的游离Ca背景下 细胞对胞质内Ca浓度的增加非常敏感 以至于经Ca通道流入胞质内的Ca成为触发或激活许多生理过程的关键因素 如肌细胞收缩 腺细胞分泌 神经递质释放以及某些酶蛋白或通道蛋白激活等
（3）质子泵
H,K-ATP酶（氢钾泵）
原理同钠-钾泵 将氢离子泌出 钾离子吸入
主要分布于胃腺壁细胞膜和远端肾小管润细胞膜
据测算，胃腺壁细胞的质子泵可逆着100万倍的H浓度差转运H，肾脏集合管闰细胞上的质子泵可逆着900倍的浓度差转运H。 临床上治疗胃溃疡和十二指肠溃疡时采用的药物奥美拉唑就是一种质子泵抑制剂，可特异性结合并抑制胃腺壁细胞的质子泵，阻断胃酸分泌。
主要功能
分泌H和摄入K，可逆浓度梯度将H有效的分泌到胃液或尿液中，分别参与胃酸形成和肾脏的排酸功能
H-ATP酶（氢泵）
分布于各种细胞器膜
不依赖钾，将氢离子转运至各种细胞器，以维持胞质中性和细胞器内酸性，使各种酶均处于最适PH。同时建立跨细胞器膜氢离子梯度，为溶质跨细胞器膜转运提供动力
2.继发性主动运输
概念
利用原发性主动转运所形成的某些离子的浓度梯度，在这些离子顺浓度梯度扩散的同时使其他物质逆浓度梯度和（或）电位梯度跨膜转运，间接利用ATP能量的主动转运过程
继发性主动转运依赖于原发性主动转运，若用药物（如哇巴因）抑制钠泵活动，相应的继发性主动转运将会逐渐减弱，甚至消失。
也称联合转运
因为介导这种转运的载体同时要结合和转运两种或两种以上的分子或离子
根据物质的转运方向分类
（1）同向转运
概念
被转运的分子或离子都向同一方向运动的继发性主动转运
其载体称为同向转运体
举例
Na-葡萄糖同向转运体
Na在上皮细胞顶端膜两侧浓度梯度和（或）电位梯度的作用下 被动转入胞内 葡萄糖分子则在Na进入细胞的同时逆浓度梯度被带入胞内
葡萄糖在近端肾小管上皮细胞的吸收
钠X1+葡萄糖X1
葡萄糖在小肠绒毛上皮细胞的吸收
钠X2+葡萄糖X1
Na-氨基酸同向转运体
氨基酸在小肠的吸收
肾小管上皮细胞的Na-K-2Cl同向转运、Na-HCO3同向转运
甲状腺上皮细胞的Na-I（碘离子）同向转运
（2）反向转运
概念
被转运的分子或离子向相反方向运动的继发性主动转运
其载体称为反向转运体或交换体
举例
①钠-钙交换体
①Na-Ca2交换体:是一类可同时结合Na与Ca2并进行反向跨膜运输的转运体广泛分布于细胞的质膜和其他膜性结构上。质膜上的Na-Ca2交换体通常是在Na顺电化学梯度进入细胞内的同时，将细胞内的Ca2逆浓度梯度转运到细胞外，与维持细胞内Ca2稳态有关。例如，心肌细胞在兴奋收缩耦联过程中流入胞内的Ca2要是通过Na-Ca2交换体将Ca2排出细胞的。几乎所有细胞都存在Na-Ca2交换体，且多以转入3个a和排出1个Ca2的化学计量进行转运。
钠X3顺梯度入胞 钙X1逆梯度出胞
②钠-氢交换体
②NaH交换体:是同时结合Na与H并完成反向跨膜转运的膜蛋白。部分组织细胞表达NaH交换体肾小管近端小管上皮细胞的顶端膜则分布较多，其可将胞外即肾小管管腔内的1个Na顺电化学梯度重吸收进入细胞内，同时将胞内的1个H逆浓度梯度分泌到管腔中，这对维持机体的酸碱平衡具 有重要意义
肾近端小管上皮细胞 钠X1入胞 氢X1出胞
对维持体内酸碱平衡具有重要意义
（四）膜泡运输
概念
大分子和颗粒物质进出细胞并不直接穿过细胞膜，而是由膜包围形成囊泡，通过膜包裹、膜融合和膜离断等一系列过程完成转运
膜泡运输可同时转运大量物质，故也称批量运输
膜泡运输是一个主动的过程，需要消耗能量，也需要更多蛋白质参与 同时还伴有细胞膜面积的改变
膜泡运输的形式
1.出胞
概念
指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程
过程
由粗面内质网上核糖体合成的蛋白质可转移到高尔基复合体加工处理，形成具有膜包裹的分泌囊泡，在多种蛋白介导下，移向细胞膜内侧，并与细胞膜融合、破裂，最后将内容物释放至胞外
出胞的形式
（1）持续性出胞
细胞在安静情况下，分泌囊泡自发的与细胞膜融合而使囊泡内大分子物质不断排出细胞的过程
如小肠黏膜杯状细胞分泌粘液的过程
（2）调节性出胞
细胞受到某些化学信号或电信号的诱导时储存于细胞内某些部位的分泌囊泡大量与细胞膜融合，并将囊泡内容物排出细胞的过程
如动作电位到达神经末梢时引起的神经递质释放
举例
例如，外分泌腺细胞排放酶原颗粒和黏液、内分泌腺细胞分泌激素、神经纤维末梢释放神经递质等过程都属于出胞。
2.入胞
概念
指细胞外大分子物质或物质团块如细菌、死亡细胞和细胞碎片等被细胞膜包裹后以囊泡的形式进入细胞的过程
与出胞相反 入胞过程可使细胞膜面积有所减小
分类
（1）吞噬
概念
被转运物质以固态形式进入细胞的过程
吞噬所转运的物质不是以分子而是以团块或者颗粒形式出现
如细菌 死亡细胞或组织碎片
发生细胞
当机体发生炎症时，液中的中性粒细胞与单核细胞数量会增多。它们可迅速穿越血管内皮进入感染部位，其中单核细胞转化成巨噬细胞，后者与中性粒细胞共同发挥吞噬病原体的作用。
仅发生于一些特殊的细胞
单核细胞
巨噬细胞
中性粒细胞
过程
吞噬发生时，细胞膜在受体和收缩蛋白等参与下伸出伪足将团块或颗粒包裹起来，经膜融合、离断后进入胞内，形成直径较大的膜性囊泡，即吞噬泡
（2）吞饮
物质以液态形式入胞 是多数大分子物质 例如蛋白质 入胞的唯一途径
概念
被转运物质以液态形式进入细胞的过程
吞饮可发生于体内几乎所有的细胞 是多数大分子物质如蛋白质分子进入细胞的唯一途径
过程
发生吞饮时，细胞在接触转运物处的膜发生凹陷，并逐渐形成囊袋样结构包裹被转运物，再经膜的融合、离断、进入胞内，形成直径较小的囊泡，即吞饮泡
分类
液相入胞
指溶质连同细胞外液连续不断进入细胞的一种入胞方式
对底物选择没有特异性，转运溶质的量与胞外溶质浓度成正比
受体介导入胞
被转运物与受体特异性结合后 选择性入胞的一种方式
这种入胞方式非常有效，在溶质选择性进入细胞的同时，细胞外液很少进入；而且即使外溶质的浓度很低，也不影响有效的入胞过程。许多大分子物质，如运铁蛋白、低密度脂蛋白、维生素B12转运蛋白等都是通过受体介导入胞方式进行的。其中，血浆中的低密度脂蛋白（low -density- lipopretein，LD）主要在肝脏由细胞膜上的LDL受体介导入胞，被溶酶体消化后将其结合的胆固醇释放出来以供利用。如果LDL过高或LDL受体缺乏，LDL将不能被正常代谢，从而使血浆中LDL浓度升高，引起高胆固醇血症和动脉硬化