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生物氧化
代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同时，释放能量使ADP磷酸化为ATP，由于是代谢物的氧化反应与ADP磷酸化反应偶联发生，故称为氧化磷酸化，又称偶联磷酸化。
编辑于2022-11-01 10:32:28- 生物氧化
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生物氧化
概述
是指宏量营养素，糖、脂肪、蛋白质在体内氧化分解，最终生成CO2和H2O，释放能量推动合成高能化合物ATP，满足生命活动的需要。
线粒体内的氧化伴有ATP的生成，线粒体外的氧化不伴ATP生成。
物质在细胞的线粒体内进行生物氧化，主要表现为摄取O2，并释出CO2，故又称细胞呼吸或组织呼吸。细胞呼吸包括无氧呼吸和有氧呼吸。
生物氧化特点
一般特点
加氧脱氢失电子。
耗氧量相同，最终产物相同，释放的能量也相同。
特点
（1）反应条件： 温和 剧烈 （2）反应过程： 分步反应 能量逐步释放 （3）产物生成： 间接生成 （4）能量形式： 热能、ATP
生物氧化中CO2的生成
概念：： 糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中 间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。
类型
按是否伴有氧化反应分：氧化脱羧和单纯脱羧。
α-单纯脱羧：脱去α碳原子上的羧基。
β-单纯脱羧：脱去β碳原子上的羧基。
按脱羧作用分：α-脱羧和β-脱羧
α-氧化脱羧：α碳原子上的羧基脱落时伴有 氧化反应。
β–氧化脱羧：β碳原子上的羧基脱落时伴有 氧化反应。
生物氧化方式
脱氢
加氧
失电子
呼吸链
定义
是指由一组氧化还原酶类和电子载体（电子传递体）按照电子传递顺序形成的代谢途径，其作用是接收产能营养素氧化释放的还原当量，并将其电子传递给氧，生成水。
呼吸链位于真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上。
递氢体
传递氢的辅酶和辅基。
电子传递体
传递电子的辅酶和辅基
递氢体一定是递电子体，递电子体不一定是递氢体。
氧化呼吸链的组分及各组分的功能
黄素蛋白（FP)
黄素蛋白是以FMN和FAD为辅基的不需氧脱氢酶
黄素单核苷酸（FMN）：参与催化NADH脱氢
氧化型：FMN
还原型：FMNH2
黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）：参与催化琥珀酸脱氢
氧化型：FAD
还原型：FADH2
双电子传递体
泛醌（Q，CoQ）
辅酶Q可以在线粒体内膜中自由移动
脂溶性苯醌类化合物
氧化型：Q
还原型：QH2
双递氢体
主要功能
在呼吸链中传递2H
铁硫蛋白（Fe-S）
特点
分子中含铁原子和硫原子
单电子传递体
铁硫中心由2-4个非血红素铁和无机硫构成。
在呼吸链中传递电子。
细胞色素（Cyt）
含铁电子传递体
细胞色素aa3
细胞色素b560和细胞色素b
细胞色素c1和细胞色素c
烟酰胺核苷酸（尼克酰胺核苷酸）
NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫CoⅠ，起递氢体作用； NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基质与 内膜之间（但不能透过内膜）。
NAD+是双电子传递体(每次传递2个电子)，即氢传递体
NAD+在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代 谢物上脱下的氢，生成NADH；而后与酶蛋白脱离，扩散至 线粒体内膜的内表面，将氢(电子)传递给下一个电子传递体 ，自身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的 脱氢反应。
氧化呼吸链复合物电子传递顺序
复合体
复合体I
NADH-泛醌还原酶
有质子泵功能
4H
整个嵌在线粒体内膜上，呈“L”型
功能
将电子从NADH传递给泛醌
复合体II
琥珀酸-泛醌还原酶
该过程传递电子释放的自由能极小，不足以将H+泵出线粒体内膜，无质子泵的功能
功能
将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体III
泛醌-细胞色素c还原酶
有质子泵功能
4H
功能
将电子从还原型泛醌传递到Cyt c
复合体IV
细胞色素c氧化酶
有质子泵功能
2H
功能
将电子从Cyt c传递给氧
电子通过复合体转移的同时伴有质子从线粒体基质流向膜间隙，从而产生质子跨膜梯度储存能量，形成跨膜电位，促使ATP的的生成
有以下实验确定
标准氧化还原电位
用抑制剂抑制呼吸链某个电子载体
还原状态呼吸链缓慢给氧
分离复合物体外研究
线粒体主要的呼吸链
NADH氧化呼吸链
NADH-->复合体I-->Q-->复合体III-->Cyt c-->复合体IV-->O2
细胞内最主要的呼吸链
生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶
FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）
琥珀酸-->复合体II-->Q-->复合体III-->Cyt c-->复合体IV-->O2
通过线粒体内膜的物质转运
线粒体对物质的选择性主要依赖于内膜中不同的转运蛋白对各种物质的转运
胞质中NADH的跨膜转运
两种机制
苹果酸-天冬氨酸穿梭
2.5ATP
主要存在于肝、肾和心肌组织中
1分子葡萄糖彻底氧化可生成32分子ATP
3-磷酸甘油穿梭
1.5ATP
主要存在于脑和骨骼肌
1分子葡萄糖彻底氧化可生成30分子ATP
ATP与ADP的转运
ATP、ADP和Pi都不能自由通过线粒体内膜，必须依赖载体转运
氧化磷酸化
定义
代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同时，释放能量使ADP磷酸化为ATP，由于是代谢物的氧化反应与ADP磷酸化反应偶联发生，故称为氧化磷酸化，又称偶联磷酸化
氧化磷酸化是人体内生成ATP的主要方式，人体90%的ATP是由线粒体中的氧化磷酸化产生的
氧化磷酸化的偶联部位
P/O值
指物质氧化时，每消耗1molO所需磷酸的摩尔数，即所能合成ATP的摩尔数
NADH氧化呼吸链的P/O值
2.5
琥珀酸氧化呼吸链的P/O值
1.5
合成1分子的ATP需要消耗4个H+的跨膜势能
一对电子经过NADH氧化呼吸链传递平均可生成2.5个ATP，而经过琥珀酸氧化呼吸链传递平均可传递1.5个ATP
3个偶联部位
第一个
NADH-->CoQ之间
第二个
CoQ-->Cyt c之间
第三个
Cyt aa3-->O2
复合体I、III、IV各存在一个ATP的偶联部位
氧化磷酸化的偶联机制
化学渗透假说
呼吸链传递电子同时将H+从线粒体基质泵至膜间隙。
电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4H+)和 Ⅳ (2H+)有质子泵功能。
线粒体内膜不允许H+自由通过，所以泵出H+的结果造成H+分布不平衡。
膜间隙H+高于线粒体基质。
线粒体内膜上嵌由【F₁F₀】ATP合成酶，又称复合物V，是线粒体内膜标志酶。
F₁催化合成ATP
F₀含质子通道，允许H+通过。
膜间隙H+通过F₀通道流回线粒体基质时驱动F₁催化ADP与磷酸缩合形成ATP。
影响氧化磷酸化的因素
（1）ADP
正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP的调节
ADP或ADP/ATP是调节氧化磷酸化的重要因素
ADP/ATP¯：抑制氧化磷酸化
ADP/ATP：促进氧化磷酸化
（2）甲状腺激素的影响
甲状腺激素可诱导细胞膜上的Na+,K+-ATP酶的生成，使ATP加速分解为ADP和Pi，ADP增多促使氧化磷酸化
使解偶联蛋白基因增加，引起耗氧和产热均增加
（3）ATP合成酶抑制因子1
（4）解偶联蛋白
（5)线粒体DNA突变的影响
因为线粒体DNA可编码呼吸链中的13条多肽链，故其突变可直接影响电子传递过程和ADP的磷酸化
抑制剂
呼吸链抑制剂
阻断呼吸链中某些部位的电子传递
鱼藤酮
与复合体I中的铁硫蛋白结合从而阻断电子传递
萎锈灵
是复合体II的抑制剂
抗霉素A
抑制复合体III中Cyt b与Cyt c1间的电子传递
CO、CN-、N3-及H2S抑制细胞色素c氧化酶，使电子不能传递给氧
解偶联剂
解偶联剂可使氧化与磷酸化脱离
电化学梯度储存的能量以热能的形式释放
解偶联剂只破坏电子传递的磷酸化，不影响对氧的需要
二硝基苯酚（NDP）
破坏电化学梯度
ATP合成酶抑制剂
寡霉素与F0结合阻断H+回流，抑制ATP的生成。
腺苷酸转运蛋白抑制剂
从线粒体内膜膜间隙侧和基质侧抑制ADP-ATP载体，从 而抑制氧化磷酸化，如苍术苷、米酵菌酸等物质。
外源因素
ATP
高能化合物
高能磷酸化合物
高能硫酯化合物
ATP合成
底物（水平）磷酸化
底物水平磷酸化和氧的存在与否无关
是底物分子内部能量重新分布，生成高 能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。
氧化磷酸化
是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶 联磷酸化。
内源因素