0102生理学第十章第二节神经系统的感觉分析功能

生理学：体表感觉皮层的投射区域的大小主要取决于其感觉分辨的精细程度，而非躯体感受区域的面积，分辨愈精细的部位，代区愈大，如拇指示指和嘴唇的代表区。相反，躯干的代表区却很小。

第二节 神经系统的感觉分析功能

• 一、中枢对躯体感觉的分析
  • （一）躯体感觉的传导通路
    • 概述
      • 在躯体感觉的传入通路上一般有三级接替神经元
        • 初级传入神经元胞体位于后根神经节或脑神经的神经节中，其周围突的末梢要么本身即是感受器，要么与感觉器官的感受细胞相连。
        • 中枢突（轴突）进入脊髓和脑干
        • 感觉神经元的中枢突进入中枢后发出两类分支
          • 一类在脊髓或低位脑干直接与运动（传出）神经元相连，或通过中间神经元与运动神经元相连，从而构成反射弧完成各种反射；另一类经多级神经元接替后，向大脑皮层投射而构成感觉传入通路，从而在皮层产生各种不同感觉。
    • 1.丘脑前的传入系统
      • 后索-内侧丘系传入系统
        • 躯体深感觉（即本体感觉）和精细触-压觉的传入纤维进入脊髓后沿后索的薄束和楔束上行至延髓下方的薄束核和楔束核更换神经元（简称换元），第二级神经元发出纤维交叉至对侧组成内侧丘系，继续上行投射到丘脑的后外侧腹核并在此处更换第三级神经元。这条通路称为后索-内侧丘系传入系统，如后图。
      • 前外侧索传入系统
        • 前外侧索传入系统中大部分纤维终止于丘脑的特异感觉接替核，少部分纤维投射到丘脑中线区和髓板内的非特异投射核。浅感觉的传入纤维进入脊髓后在中央灰质后角换元，第二级神经元发出纤维经白质前连合交叉至对侧，在脊髓前外侧部上行，形成前外侧索传入系统。
        • 传导痛觉和温度觉的纤维走行于外侧并形成脊髓丘脑侧束
        • 传导粗略触压觉的纤维走行于腹侧并形成脊髓丘脑前束
        • 小部分传导粗略触-压觉的纤维不交叉并在同侧脊髓丘脑前束上行
      • 一侧脊髓横断损伤
        • 由于传导痛觉、温度觉和粗略触-压觉的纤维先交叉后上行，而传导本体感觉和精细触-压觉的纤维则先上行后交叉，所以在一侧脊髓发生横断损伤的情况下，损伤平面以下同侧发生本体感觉和精细触-压觉障碍，而对侧则发生痛觉、温度觉和粗略触-压觉碍。
      • 脊髓空洞症患者如果仅中央管前交叉的感觉传导纤维受到较局限的损害，可出现病变节段以下双侧皮节的痛觉和温度觉障碍，而粗略触-压觉基本正常的表现，即痛觉、温度觉和粗略触-压觉障碍分离的现象。
        • 这是因为痛觉温度觉传入纤维进入脊髓后，在进入水平的上下1～2个节段内即全部换元并经前连合交叉到对侧；而粗略触-压觉传入纤维进入脊髓后可分成上行和下行纤维，其换元可发生在多个节段范围，故中央管前交叉纤维在局限节段内的空洞病变不致影响粗略触-压觉。
      • 如果肿瘤从脊髓外压迫和侵蚀脊髓丘脑束，首先波及的是来自骶、腰部的纤维，病变早期可出现骶部或腰部痛觉和温度觉的缺失；
        • 上述两个传入系统内的上行纤维都有一定的空间分布，来自骶、腰、胸、颈区域的轴突在前外侧索依次由外到内加入，而在后索则依次由内到外加入。
        • 如果在高位脊髓中央发生肿瘤，则首先发生颈部或胸部的浅感觉缺失。
      • 头面部感觉
        • 浅感觉
          • 第一级神经元位于三叉神经节内
          • 感觉纤维进入中枢后
            • 触-压觉通路的纤维在脑桥三叉神经主核换元
            • 痛觉和温度觉通路的纤维在在三叉神经脊束核换元
          • 由这些核团发出的纤维大部分交叉到对侧并沿三叉丘系上行至丘脑后内侧腹核换元，最终投射到大脑皮层中央后回的下部
        • 深感觉
          • 头面部深感觉也由三叉神经传导，其第一级神经元可能位于三叉神经中脑核，但其上行途径仍不太清楚。
    • 2.丘脑的核团
      • 除嗅觉外，各种感觉传入通路都以丘脑为重要传入中继站。丘脑还能对感觉传入信息进行初步的分析和综合。丘脑的核团或细胞群可分为以下三大类。
      • （1）第一类细胞群
        • 这类细胞群统称为特异感觉接替核（ specific sensory relay nucleus）
        • 第二级感觉神经元的投射纤维在此类核团换元后，再发出纤维投射到大脑皮层感觉区。
          • 丘脑后腹核是躯体感觉的中继站，其中的第三级感觉神经元纤维投射到中央后回。内侧膝状体和外侧膝状体分别是听觉和视觉传导通路的中继站，其中的第三级感觉神经元纤维分别投射到听皮层和视皮层。
      • （2）第二类细胞群
        • 这类细胞群统称为联线核（ associated nucleus）
        • 它们接受来自特异感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维换元后投射到大脑皮层的特定区域。
        • 联络核的功能主要是协调各种感觉在丘脑和大脑皮层的联系
          • 丘脑前核接受来自下丘脑乳头体的传入纤维。其传出纤维投射到大脑皮层扣带回，参与内脏活动的调节
          • 丘脑外侧核主要接受来自小脑、苍白球和后核的传入纤维。其传出纤维投射到大脑皮层运动区，参与运动调节
          • 丘脑枕核接受内、外侧膝状体的传入纤维。其传出纤维投射到皮层顶叶、枕叶和颞叶联络区，参与各种感觉的联系功能。
          • 丘脑腹后核接受内侧丘系、三叉丘系、脊髓丘脑束和内脏传入的纤维。
            • 丘脑腹后外侧核主要含簇状排列的大细胞，接受内侧丘系和脊丘系纤维，并向皮层躯体感觉区投射。腹后内侧核接受三叉丘系纤维，并向皮层头面部感觉区投射。两者腹侧的小细胞区接受味觉和内脏感觉传入，并有关向皮层内脏感觉区投射
          • 此外，丘脑还有些细胞群发出纤维投射到下丘脑皮层前额叶和眶区或顶叶后部联络区。
      • （3）第三类细胞群
        • 这类细胞群统称为非特异投射核（ nonspecific projection nucleus）
        • 主要包括内髓板内的中央中核、束旁核、中央外侧核等
        • 这些细胞群的细胞通过多次换元接替后弥散地投射到整个大脑皮层，具有维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。
        • 此外束旁核可能与痛觉传导有关，刺激人类丘脑束旁核可加重痛觉，而毁损该区则疼痛得到缓解。
    • 3.感觉投射系统
      • 丘脑各部分向大脑皮层的投射称为感觉投射系统（ sensory projection system）根据其不同特征，可把它分为两类。
      • （1）特异投射系统:特异投射系统（ specific projection system）
        • 来自躯体各部位和各种类型的感觉传入以点对点的方式投向大脑皮层的特定区域。投射纤维主要终止于皮层的第四层，其末梢形成丝球样结构与该层内神经元构成突触联系，引起特定感觉。另外，在灵长类或猫、等低等哺乳动物，这些投射纤维还通过若干中间神经元接替，与运动区或感觉运动皮层内的大锥体细胞构成突触联系，从而激发大脑皮层发出传出冲动。联络核也与大脑皮层有特定的投射关系，因此也归入该系统。
        • 是指丘脑特异感觉接替核和联络核及其投射至大脑皮层的神经通路。
      • （2）非特异投射系统:非特异投射系统（ nonspecific projection system）
        • 该系统弥散性投射到大脑皮层的广泛区域，且在投射途中经多次换元，因而与皮层不具有点对点的投射关系。另一方面该系统接受由感觉传导通路第二级神经元经过脑干网状结构多次换元后的纤维传入。由于该系统没有专一的感觉传导功能因而不能引起各种特定感觉。该系统的皮层投射纤维在进入皮层后分布于各层内，以游离末梢的形式与皮层神经元的树突构成突触联系。其功能在于维持和改变大脑皮层兴奋状态。非特异投射系统维持大脑皮层兴奋状态的这一功能十分重要，它是特异投射系统产生特定感觉的基础。非特异投射系统的功能缺失既是某些脑外伤和脑疾病患者感觉和意识障碍的基础，亦是某些麻醉药物产生麻醉作用的部分机制。
        • 是指丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的神经通路。
  • （二）躯体感觉的皮层代表区及感觉信息处理
    • 躯体感觉神经上传的感觉信息经丘脑后腹核中继后，由特异投射系统所投射的大脑皮层的特定区域称为躯体感觉代表区（ somatic sensory area），主要包括体表感觉区和本体感觉区。
    • 1.体表感觉代表区及感觉信息处理
      • 人的体表感觉代表区主要分为以下两个部分
        • （1）第一感觉区
          • 位于中央后回，相当于 Brodmann分区的3-1-2区。
          • 其感觉投射有以下特点
            • ①躯干和四肢部分的感觉为交叉性投射，即躯体一侧的传入冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射则为双侧性的；
            • ②体表感觉皮层的投射区域的大小主要取决于其感觉分辨的精细程度，而非躯体感受区域的面积，分辨愈精细的部位，代区愈大，如拇指示指和嘴唇的代表区。相反，躯干的代表区却很小；
            • ③体表不同区域在中央后回的投射区域具有一定的分野，且总体安排是倒置的。即下肢上段在顶部；膝以下在半球内侧面；上肢在中部；而头面部则在底部。但在头面部的代表区内部，其排列却是正立的。
          • 皮层柱或皮层功能柱
            • 概念
              • 在大脑皮层，负责处理相同或相似功能的神经元一般呈纵向柱状排列，相互间通过密切的突触联系形成一个功能处理单位，构成所谓皮层柱 （cortical column）或皮层功能柱（ cortical functional column）
            • 在感觉皮层，接受同一感受野内同一类感觉刺激的细胞所形成的皮层柱又称感觉柱（ sensory column）
              • 柱内的神经元处理相应感受野的感觉传入信息并产生感觉，同时产生传出信息并向相关的运动皮层投射，从而构成感觉皮层内一个最基本的传入传出信息整合处理的功能单位。
            • 相邻感觉柱形成兴奋和抑制镶嵌模式，一个细胞柱兴奋时，其相邻感觉柱则受抑制。
              • 感觉柱内细胞的这种结构和功能的组织形式也同样存在于第二感觉区、视区、听区和运动区中。
          • 感觉皮层具有可塑性，表现为感觉区神经元之间的联系可发生较快的改变。
            • 举例
              • 若猴的一个手指被截去，则它在皮层的感觉区将被其邻近手指的代表区所占据。反过来若切除皮层上某手指的代表区，则该手指的感觉投射将移向被切除的代表区的周围皮层。如果训练猴的手指，使之具有良好的辨别振动的感觉，则该手指的皮层代表区将扩大。 人类的感觉皮层也有类似的可塑性改变。例如，盲人在接受触觉和听觉刺激时，其视皮层的代谢活动增加，提示视皮层的功能已发生部分转变，即参与处理触觉和听觉信息。而聋人对刺激视皮层周边区域的反应比正常人更为迅速而准确。
            • 这种可塑性改变也发生在其他感觉皮层和运动皮层
            • 皮层的可塑性表明大脑具有较好的适应能力。
        • （2）第二感觉区
          • 身体各部分向第二感觉区的感觉投射很不完善，定也不太具体。切除人脑第二感觉区不会引起显著的感觉障碍。头部在第二感觉区的代表区位于和中央后回底部相连的区域，足部的代表区则位于外侧沟上壁的最深处。 第二感觉区还接受痛觉传入的投射
          • 位于大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域，面积远小于第一感觉区。
          • 温度觉和触-压觉是体表感觉的重要类型
            • 丘脑的温度觉投射纤维到达中央后回形成温度觉。同时，温度觉投射纤维还投射到可能是温度觉的初级皮层的岛叶皮层。目前对丘脑和大脑皮层在温度信息加工中的具体机制和作用尚不清楚。
        • 丘脑的触-压觉投射纤维主要投射到第一感觉区形成触-压觉。
          • 精细触-压觉和粗略触-压觉的传入冲动分别在后索内侧丘系和前外侧索传入系统两条通路中上行。
            • 因此，中枢损伤时，除非范围非常广泛，触压觉通常不会完全消失。
          • 经后索内侧丘系传导的精细触压觉与刺激的具体定位、空间和时间的形式等有关。
            • 该通路损伤时，振动觉和肌肉本感觉功能减退，触觉阈升高，感受野面积减小，触-压觉定位也受损。
          • 经前外侧索传入系统中的脊髓丘脑束传导的粗略触-压觉仅有粗略定位的功能。
            • 该通路受损时，也会有触觉阈升高和感受野面积减小的表现，但触-压觉的缺损较轻微，触压觉定位仍正常。
    • 2.本体感觉的皮层代表区及感觉信息处理
      • 皮层的本体感觉代表区就是运动区在人脑位于中央前回（4区）
        • 在猫、兔等较低等的哺乳动物，体表感觉区与运动区基本重合在一起，称为感觉运动区（ sensorimotor area）。在猴、猩猩等灵长类动物体表感觉区和运动区相对分化，分别位于中央后回和中央前回。
      • 躯体的空间位置和运动状态的感觉经脊髓后索上行，一部分经内侧丘系和丘脑的特异性投射系统投射到运动区形成本体感觉，还有相当一部分进入小脑。
        • 故后索疾患时由于向小脑的传导受阻而产生感觉性运动共济失调。
      • 运动区与小脑和基底神经节之间还存在相互联系的环路，可能与随意运动指令的形成和协调有关。
    • 3.躯体痛觉的信息处理
      • 躯体痛觉的感觉传入除了向第一和第二感觉区投射外，许多痛觉纤维经非特异投射系统投射到大脑皮层的广泛区域。
      • 另外，痛觉的感觉分析发生于感觉通路在不同中枢水平的各个环节。
        • 在感觉传入通路中，后根进入后索的上行纤维有侧支进入后角，这些侧支可通过其与后角内的抑制性胶状质细胞形成突触联系来调节皮肤的感觉（痛觉）传入冲动。
• 二、中枢对内脏感觉的分析
  • （一）内脏感觉的传导通路
    • 内脏感觉的传入神经为自主神经，包括交感神经和副交感神经的感觉传入。
      • 交感传入神经的胞体主要位于脊髓第7胸段～第2腰段后根神经节
      • 骶部副交感传入神经的胞体主要位于2～4骶段后根神经节
    • 走行于后根神经的内脏感觉的传入纤维进入脊髓后，主要沿着躯体感觉的同 一通路，即脊髓丘脑束和感觉投射系统上行到达大脑皮层。
    • 脑神经内的内脏感觉通路
      • 脑神经内的内脏感觉神经元胞体主要位于第Ⅶ、Ⅸ、X对脑神经（也可能包括第V对脑神经）的感觉神经节内
      • 其中枢突均投射到延髓孤束核
      • 换元后的下一级神经元的轴突大部分跨越中线加入内侧丘系，伴随躯体感觉纤维上行
      • 终止于丘脑的特异感觉接替核
      • 少部分纤维投射到脑干网状结构，终止于丘脑的非特异投射核。
      • 最终，这些纤维都经过感觉投射系统到达大脑皮层内脏感觉代表区。
  • （二）内脏感觉代表区及内脏痛觉信息处理
    • 内脏的感觉主要是痛觉。
    • 与躯体痛一样，内脏痛的感觉分析发生于各个中枢水平。
      • 内脏感觉在皮层并没有专一代表区，而是混杂在体表第一感觉区中。在人脑，第二感觉区运动辅助区（ supple- mentary motor area）以及边缘系统皮层也接受内脏感觉的投射并与内脏感觉有关。内脏感觉的皮层代表区部分与躯体代表区重叠。