光合作用

植物生理学第八版原理：叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势，把ADO和无机磷酸合成ATP。结果：由光能转变来的电能进一步形成活跃的化学能，储存在ATP和NADPH里。

光合作用

• 光合作用的重要性
  • 特点
    • 根据C，O的价位判断：氧化还原反应
    • 光合作用整个过程并不完全需要光
  • 重要性
    • 将无机物变为有机物
    • 生产实践
    • 国防工业
• 光合作用的机理
  • 光反应
    • 原初反应
      • 光能的吸收
        • 功能：单位光系统
          • 叶绿素，类胡萝卜素，脂质和蛋白质组成的复合物
          • 主要成分
            • 聚光复合物
              • 没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用
            • 反应中心复合物
      • 光能的传递
        • 传递方式
          • 共振传递
        • 传递速度
          • 2×10-14s
        • 传递顺序
          • 类胡萝卜素→叶绿素b→叶绿素a→特殊叶绿素a对
      • 光能的转换
        • 反应中心
          • 膜蛋白复合体
        • 光化学反应
          • 特殊叶绿素a对吸收光能后迅速地产生氧化还原反应
    • 电子传递与质子传递
      • 光系统
        • PSI
          • 分布在类囊体膜的非垛叠区域
          • 吸收大于680nm的光
        • PSII
          • 分布在类囊体膜的垛叠区域
          • 吸收680nm的光
      • 光合电子传递体及其功能
        • PS II系统
          • 组成和结构
            • PS II是色素和蛋白多种亚单位构成的超复合体
            • 反应中心蛋白由D1，D2，细胞色素b559等多肽组成
          • 电子传递
            • 第一部分：水→放氧复合体→Tyr→P680
            • 第二部分：P680→（光）Pheo→QA→QB→PQH2
          • 水裂解放氧
          • 功能：利用光能氧化水和还原质体醌，在类囊体两侧建立氢离子质子梯度
        • 细胞色素b6f复合体
          • 电子传递：PQH2→b6→Fe→f→PC→PS I
        • PS I复合体
          • 功能：将电子从PC传递给Fd
        • 光合电子传递途径
          • 非环式电子传递
          • 环式电子传递
          • 假环式电子传递
    • 光合磷酸化
      • 原理：叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势，把ADO和无机磷酸合成ATP
      • ATP酶
      • ATP产生
      • 结果：由光能转变来的电能进一步形成活跃的化学能，储存在ATP和NADPH里
    • 光反应
  • 碳同化
    • 原理
      • 利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH）将二氧化碳还原成糖类物质
    • 卡尔文循环
      • 羧化阶段
        • 3RUBP+3CO2+3H2O→6PGA+6H+
      • 还原阶段：
        • 3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，形成1，3-二磷酸甘油酸
        • 1，3-二磷酸甘油酸被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛
      • 更新阶段
        • RUBP再生
      • 反应式
        • 3CO2+5H2O+6NADPH+9ATP→PGAld+6NADP++3H++9ADP+8Pi
      • 卡尔文循环的调节
        • 自身催化
        • 光的调节
        • 光合产物转运
        • 线粒体代谢调节
    • C4途径：四碳二羧酸途径
      • 主要植物
        • 玉米，高粱，小米，甘蔗
      • 反应步骤
        • 羧化与还原
        • 转移与脱羧
        • 更新
      • 类型
        • NADP苹果酸型
        • NAD苹果酸型
        • PEPC型
      • 调节
        • 光直接激活
          • PEPC
        • 效应剂
          • 底物（苹果酸，天冬氨酸）→（-）PEPC
        • 二价金属离子
          • Mg，Mn：NADP苹果酸脱羧酶
          • Mn：NAD苹果酸脱羧酶
          • Mg，Mn：PEP羧激酶
          • +
    • CAM途径：景天酸代谢途径
      • 过程
        • 晚上气孔开放，吸收二氧化碳，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累在液泡中
        • 白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运到细胞质基质中，氧化脱羧，放出二氧化碳，参与卡尔文循环
      • 调节
        • 短期调节
        • 长期调节
      • 产生原因
        • 与植物适应干旱地区有关
    • 碳反应
  • 光合产物
    • 淀粉在叶绿体中形成
    • 蔗糖在细胞基质中形成
    • 淀粉和蔗糖形成调节
• 影响光合作用的因素
  • 外界条件
    • 光照
    • 温度
    • 气体
    • 水分
    • 矿物质营养
    • 光合作用的日变化
  • 内部因素
    • 不同部位
    • 不同生育期
    • 群体
• 光合作用的进化
  • 光合
    • 高植
    • 光合细菌
  • 碳同化
    • 高植
    • 细菌
    • 化能自养
• 植物对光能的利用
  • 植物对光能的利用率
    • 太阳常数：8.12J/min.cm2
    • 光能利用率：一般5%
    • 计算光能利用率
  • 提高光能利用率的途径
    • 延长光照时间
      • 复种
      • 延长生育期
      • 人工光照
    • 增大光合面积
      • 合理密植
      • 改变株型
    • 加强光合效率
      • 二氧化碳
        • 通风
        • 人为提高浓度
        • 温室效应
      • 降低光呼吸
        • 利用光呼吸抑制剂：乙醇酸氧化酶抑制剂
        • 提高二氧化碳浓度
• 叶绿体及叶绿体色素
  • 叶绿体的结构和成分
    • 结构
      • 表面积
      • 嗜锇滴
      • 基粒
      • 基质类囊体
    • 成分
      • 70%水
      • 30-45%蛋白质
      • 20-40%脂质
      • 10-20%贮藏物
      • 10%矿质元素
  • 光合色素的化学特性
    • 叶绿素（a，b）
      • 溶解性，极性
      • 化学性质：双羧酸的酯
      • 分子结构：头部亲水，尾部亲脂
      • 传递能量方式：电子传递与共振传递
      • 差别（CHO与CH3）
    • 类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素）
      • 化学性质：不饱和的碳氢化合物
      • 溶解度：极性
      • 颜色：橙黄和黄色
      • 功能：防护光照伤害叶绿素
      • 在膜内排布
    • 藻胆素
      • 存在形式：藻胆带白
      • 溶解度：水溶
      • 化学结构：4个吡咯环的直链共轭结构
      • 功能：天线色素
  • 光合色素的光学特性
    • 辐射能：光是电磁波：粒子流，波动性
    • 吸收光谱（430-450nm蓝光部分，640-660nm红光部分）
    • 荧光现象和磷光现象
  • 叶绿素的合成
    • 生物合成
      • 起始物：Glu ora-酮戊二酸
      • 胆色素原的吡咯环
      • 粪卟啉原－III
      • 原卟啉IX
      • 原脱植基chl－a＋光＋植醇→叶绿素ab
    • 影响叶绿素合成的因素
      • 光
      • 温
      • 水
      • 矿质元素：Mg，N，Fe，Mn，Cu，Zn
• 光呼吸
  • 原理
    • 在光照条件下，Rubisco把RUBP氧化为磷酸乙醇酸，后者在磷酸酶的作用下，脱去磷酸生成乙醇酸
    • 乙醇酸形成后，转移到过氧化物酶体，在乙醇酸氧化酶作用下被氧化为乙醛酸和过氧化氢
    • 在三种细胞器中合作进行
  • 生理功能
    • 减少光抑制
      • 干旱高辐射时，光呼吸释放二氧化碳，消耗多余能量，保护光能器官
    • 在有氧呼吸条件下，避免损失过多的碳
    • 为光合作用过程提供磷或参与某些蛋白质的合成过程
    • 可能与N代谢有关