组胚-神经组织

神经细胞的神经元，具有接受刺激、整合信息和传到冲动的能力；通过神经元之间的联系,把收到的信息加以分析或贮存，珂传递给各种肌细胞、腺细胞等效应细胞，以产生效应。

神经组织

• 组成
  • 神经细胞
    • 神经元，具有接受刺激、整合信息和传到冲动的能力；通过神经元之间的联系，把收到的信息加以分析或贮存，并可传递给各种肌细胞、腺细胞等效应细胞，以产生效应。
  • 神经胶质细胞
    • 数量是神经元的10-15倍，对神经元不仅起支持、保护、营养和绝缘等作用，也可参与神经递质和活性物质的代谢，对神经组织的生理和病理等方面有重要的影响
• 神经元
  • 无分裂增殖能力
  • 结构
    • 形态不一，但都可分为胞体、树突和轴突三部分
    • 胞体
      • 是神经元的营养和代谢中心。位于灰质、皮质和神经节内；有圆形、锥形、梭形和星形等
      • 细胞核
        • 位于胞体中央，大而圆，核被膜明显，常染色质多，故着色浅，核仁大而圆
      • 细胞质
        • 在光镜下，其结构特征为尼氏体和神经原纤维。胞质中还含有高尔基复合体、线粒体、溶酶体等细胞器和脂褐素。
        • 尼氏体
          • LM
            • 强嗜碱性，粗快状或小颗粒状
          • EM
            • 粗面内质网和游离核糖体
          • 功能
            • 合成更新细胞器所需要的结构蛋白、神经递质所需的酶类及肽类神经递质。
        • 神经原纤维
          • LM
            • 在HE染色切片无法分辨。镀银染色呈棕黑色细丝，交错排列成网，并深入树突或轴突。
          • EM
            • 由神经丝或微管构成、神经丝是由神经丝蛋白构成的中间丝。
          • 功能
            • 构成神经元的细胞骨架，微管参与物质运输
      • 细胞膜
        • 含受体、离子通道，为可兴奋膜，接受刺激、处理信息、产生并传导冲动
    • 树突
      • 每个神经元有一至多个树突，从树突干发出许多分支，树突内胞质的结构与胞体相似
      • 在分支上有大量棘状的短小突起，称树突棘
      • 功能：极大地扩展了神经元接受刺激的表面积
    • 轴突
      • 每个神经元有一条轴突，由轴丘发出，此区无尼氏体，染色淡
      • 比树突细，直径均一，有侧支成直角分出。轴突末端的分支较多，形成轴突终末
      • 胞膜称轴膜。起始段轴膜厚，产生神经冲动，沿轴膜向终末传递
      • 胞质称轴质，无尼氏体，含神经丝、微管、微丝、线粒体等，但不能合成蛋白质（因为无尼氏体，无高尔基复合体）
      • 轴突运输
        • 慢速轴突运输
          • 胞体内形成的神经丝、微丝和微管缓慢向轴突终末延伸
        • 快速顺向轴突运输
          • 向胞体内轴突终末快速输送含神经递质和调制的小泡
        • 快速逆向轴突运输
          • 轴突终末的代谢产物或由轴突终末摄取的物质、病毒或毒素运输到胞体
  • 分类
    • 按神经元突起数量
      • 多极神经元（最多）
        • 一个轴突+多个树突
      • 双极神经元
        • 一个轴突+一个树突
      • 假单极神经元
        • 从胞体发出一个突起，然后呈T形分成两支，周围突（分布到周围器官，接受刺激，具有树突的功能）和中枢突（进入中枢神经系统，传出冲动，为轴突）
    • 按神经元轴突的长短
      • 高尔基Ⅰ型神经元
        • 是具有长轴突（可达1米以上）的大神经元
      • 高尔基Ⅱ型神经元
        • 是具有短轴突（仅数微米）的小神经元
    • 按神经元功能
      • 感觉神经元
        • 又称传入神经元，多为假单极神经元
      • 运动神经元
        • 又称感觉神经元，一般为多极神经元
      • 中间神经元（最多）
        • 主要为多极神经元，位于前两种神经元之间，加工和传递信息；占神经元总数99％以上
    • 按神经递质和调质的化学性质分类
      • 胆碱能神经元（乙酰胆碱）
      • 去甲肾上腺素能神经元（去甲肾上腺素）
      • 胺能神经元（多巴胺、5-羟色胺)
      • 氨基酸能神经元（λ-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸）
      • 肽能神经元（神经肽：脑啡肽、P物质、神经降压素）
      • 另外，一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO)也是一种神经递质
• 突触
  • 神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞之间传递信息的结构称突触。突触也是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的胞体、树突或树突棘连接，分别形成轴-体突触、轴-树突触或轴-棘突触
  • 分类
    • 化学突触
      • 以神经递质作为传递信息的媒介，是一般所说的突触
    • 电突触
      • 缝隙链接，以电流作为信息载体，存在于中枢神经系统和视网膜内的同类神经元之间，促进神经元的同步活动
  • 化学突触的结构
    • 由突触前成分、突触间隙、突触后成分构成。突触前、后成分彼此相对的胞膜，分别称突触前膜和突触后膜
    • 突触前成分
      • 为神经元的轴突终末，呈球状膨大
      • LM
        • 在镀银染色的切片呈棕黑色的圆形颗粒，称突触小体
      • EM
        • 有突触小泡，含神经递质或调质；突触前膜较厚，其胞质面附着排列规则的致密突起，突起间空隙可容纳突触小泡
        • 也有滑面内质网、微丝、微管
    • 突触间隙
      • 15-30nm
    • 突触后成分
      • 突触后膜含神经递质和调质的受体及离子通道
    • 突触前膜、后膜的胞质面均有致密物质
• 神经胶质细胞
  • 具有分裂能力
  • 在神经元与神经元之间，神经元与非神经细胞之间，除突触部位以外，都被神经胶质细胞分隔、绝缘，以保证信息传递的专一性和不受干扰
  • 中枢神经系统胶质细胞
    • 星形胶质细胞
      • 体大，呈星形，核圆或卵圆形，胞质内含胶质丝（胶质原纤维酸性蛋白构成的中间丝）
      • 根据形态
        • 纤维性星形胶质细胞
          • 多分布于脑和脊髓的白质，其突起长而直，分支较少，胶质丝丰富
        • 原浆性星形胶质细胞
          • 多分布在脑和脊髓的灰质，突起较短粗，分支多，胶质丝较少
      • 功能
        • 支持和绝缘
        • 突起末端可扩大形成脚板，在脑和脊髓表面构成胶质界膜；在血管周围形成神经胶质膜，参与构成血-脑屏障
        • 分泌神经营养因子和多种生长因子
        • 组织损伤时，细胞增生形成胶质瘢痕
    • 少突胶质细胞
      • 分布
        • 神经元胞体附近及轴突周围
      • 形态
        • 胞体较小，突起较少；突起末端扩展呈扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓鞘
      • 功能
        • 是中枢神经系统的髓鞘形成细胞
    • 小胶质细胞
      • 最小，胞体细长或椭圆，核小、染色深；突起细长有分支，表面有许多棘突
      • 由血液单核细胞迁入演变而成，在中枢神经系统损伤时转变为巨噬细胞，具有巨噬作用
    • 室管膜细胞
      • 衬在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮，即室管膜
      • 呈立方或柱状，游离面有微绒毛，少数细胞有纤毛；部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部
      • 参与产生脑脊液（于脉络丛）
  • 周围神经系统胶质细胞
    • 施万细胞
      • 参与周围神经系统中神经纤维的构成。可分泌神经营养因子，促进受损的神经元存活及其轴突的再生。
    • 卫星细胞
      • 是脊神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞
• 神经干细胞
  • 是神经组织内具有自我更新和多向分化潜能的细胞。
  • 在成人主要分布在脑和脊髓的室管膜下区及大脑海马，其形态和星形胶质细胞相似，它们表达特殊的中间丝蛋白---神经上皮干细胞，又称巢细胞。
  • 神经干细胞在特定环境下可以增殖分化为神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞，替换正常凋亡的细胞，一定程度上能参与神经组织的损伤后修复
• 神经纤维和神经
  • 神经纤维
    • 由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。
    • 根据是否形成髓鞘
      • 有髓神经纤维
        • 髓鞘作用：绝缘；保护轴突；加快神经冲动的传导速度
        • 周围神经系统的有髓神经纤维
          • 施万细胞为长卷筒状，一个接一个地套在轴突外面
          • 相邻的施万细胞不完全连接，与神经纤维上这一部位较狭窄，称郎飞结，此处轴膜裸露（无髓鞘）
          • 相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体，即一个结间体的外围部分即为一个施万细胞
            • 每个结间体含有一个施万细胞
          • 在有髓神经纤维的横切面上，施万细胞可分成三层。中层为多层细胞膜同心卷绕（可达50层）形成髓鞘，以髓鞘为界，胞质分为内侧胞质和外侧胞质。
          • 电镜下见髓鞘呈明暗相间的板层状。髓鞘的化学成分主要是脂蛋白，称髓磷脂
        • HE染色标本制备时，有髓神经纤维髓鞘中的类脂被溶解，仅见少量残留的网状蛋白质
        • 锇酸固定和染色，髓鞘呈黑色，并在其纵切面上见到一些不着色的漏斗型斜裂，称髓鞘切迹或施兰切迹（它们是施万细胞内、外侧胞质间穿越髓鞘的狭窄通道）
        • 周围有髓神经纤维的形成过程
          • 首先是伴随轴突生长，施万细胞表面凹陷呈纵沟，轴突陷入纵沟
          • 沟两侧的细胞膜贴合形成轴突系膜，轴突系膜不断伸长并旋转卷绕轴突
          • 在轴突周围形成许多同心圆环绕的板层膜，即髓鞘
          • 由此可见髓鞘是由施万细胞的胞膜构成，而胞质被挤到髓鞘的内、外侧及两端
        • 中枢神经系统的有髓神经纤维
          • 其结构与周围神经系统的有髓神经纤维基本相同，但形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞
          • 其由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成
          • 一个少突胶质细胞有多个突起，可分别包卷多条轴突，其胞体位于神经纤维之间。
          • 神经纤维外表面无基膜，髓鞘内无施兰切迹
      • 无髓神经纤维
        • 周围神经系统的无髓神经纤维
          • 其施万细胞为不规则的长柱状，表面由数量不等、深浅不同的纵行凹沟，纵沟内有较细的轴突，施万细胞的膜不形成髓鞘包裹它们
          • 一条无髓神经纤维可含多条轴突。由于相邻的施万细胞衔接紧密，故无郎飞结
        • 中枢神经系统的无髓神经纤维
          • 轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露
    • 包裹中枢神经和周围神经的胶质细胞不一样
      • 中枢神经：少突胶质细胞
      • 周围神经：施万细胞
    • 功能
      • 传导神经冲动，电流的传导在轴膜进行
        • 神经冲动的传导在轴膜上
      • 有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结间呈跳跃式传导，故传导速度快
      • 有髓神经纤维的轴突越粗，其髓鞘也越厚，结间体越长，神经冲动跳跃的距离便越大，传导速度越快
      • 无髓神经纤维的神经冲动沿轴膜连续传导，故传导速度慢
  • 神经
    • 周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束，若干条神经纤维束又聚集构成神经
    • 神经外膜
      • 致密结缔组织包裹外面
    • 神经束膜
      • 外层
        • 结缔组织
      • 内层
        • 有几层扁平的上皮样细胞组成（紧密连接），有屏障作用
    • 神经内膜
      • 每条神经纤维表面的薄层结缔组织
• 神经末梢
  • 神经末梢是周围神经纤维的终末部分，它们遍布全身，形成各种末梢装置，按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类
  • 感觉神经末梢
    • 感觉神经末梢是感觉神经元周围突的末端，它们通常和周围的其他组织共同构成感受器，把接受的内、外环境刺激转化为神经冲动，通过感觉神经纤维传至中枢，产生感觉。
    • 游离神经末梢
      • 由较细的神经纤维终末反复分支而成，分布在角膜、表皮、骨膜和牙髓等。感受冷、热、轻触和痛刺激。
    • 触觉小体
      • 分布
        • 真皮乳头，于手指最多
      • 结构
        • 卵圆形，长轴与皮肤表面垂直；小体外包结缔组织被囊，内有许多横列的扁平细胞；有髓神经纤维进入小体前失去髓鞘，盘绕在扁平细胞之间
      • 功能
        • 感受应力刺激，参与产生触觉（感受触觉）
    • 环层小体
      • 分布
        • 皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊等处
      • 结构
        • 体大，圆或卵圆形，中央有一均质状圆柱体，内含神经纤维末梢，周围多层扁平细胞呈同心圆排列
      • 功能
        • 感受较强的应力，参与产生压觉和振动觉
    • 肌梭
      • 分布
        • 骨骼肌内
      • 结构
        • 梭形，表面有结缔组织被囊；内含数条细的梭内肌纤维，核成串排列或集中在肌纤维中段；感觉神经末梢缠绕肌纤维中段，运动神经末梢分布在肌纤维两端
      • 功能
        • 为本体感受器，感受骨骼肌的舒缩状态，参与调节骨骼肌活动
  • 运动神经末梢
    • 运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌细胞的收缩，调节腺细胞的分泌。可分为躯体和内脏运动神经末梢两类
    • 躯体运动神经末梢
      • 运动终板或神经肌连接
        • 运动终板：突触连接
          • 轴突末梢释放乙酰胆碱
          • 仅分布于骨骼肌
          • 一条骨骼肌纤维通常只接收一个轴突分支的分配
      • 分布
        • 骨骼肌
      • LM
        • 运动神经轴突末梢反复分支，每一分支呈葡萄状终末与一条骨骼肌纤维形成突触
      • EM
        • 运动终板处的骨骼肌细胞表面凹陷成浅槽，槽底肌膜即突触后膜，形成许多皱褶，使突触后膜面积增大。轴突终末未嵌入浅槽，内有许多含乙酰胆碱的圆形突触小泡
      • 功能
        • 支配骨骼肌收缩
      • 运动单位
        • 一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维
    • 内脏运动神经末梢
      • 分布
        • 心肌，内脏及血管平滑肌，腺体
      • 结构
        • 其神经纤维较细，无髓鞘，分支末端呈串珠状膨体，贴附于肌细胞表面或穿行于腺细胞之间，与效应细胞间建立突触
      • 功能
        • 控制或调节肌细胞收缩、腺体分泌
• 神经线纤维的溃变和再生
  • 溃变
    • 当神经纤维受损伤如神经被切断后，切断处远侧段的神经纤维全长发生溃变，轴突和髓鞘碎裂和溶解；此时神经元胞体肿胀，胞核移到胞体边缘，胞质内尼氏体溶解，故胞质着色浅淡
    • 两种溃变方式
      • 逆行性溃变
        • 自损伤处与胞体相连的近侧段神经纤维则发生逆行性溃变，但一般只影响到靠近损伤处1-2节段的髓鞘和轴突处
      • 顺行性溃变
        • 自损伤处向神经纤维末端方向发生的溃变，称为顺行性溃变
  • 再生
    • 周围神经系统的再生
      • 切断神经纤维3周后，尼氏体重新出现，胞体肿胀消失，胞核重新移位到胞体中央位置。恢复中的胞体不断合成新的蛋白质及其他产物并向轴突运输，促使残留的近侧段轴突末端生长出许多新生轴突支芽
      • 髓鞘和轴突发生溃变时，神经纤维外基膜保留呈管状，施万细胞大量增殖，吞噬碎裂的髓鞘和轴突，于基膜管内排列成细胞索。近端口处施万细胞形成细胞桥把两断端连在一起，近侧段神经纤维断端再生轴突支芽越过细胞桥，进入基膜管内。当再生轴突沿着施万细胞索生长并到达原来支配的靶器官时，则再生成功。
    • 中枢神经系统的再生
      • 虽然中枢神经纤维同周围神经一样具有再生能力，但再生过程比周围神经困难。
      • 因为中枢神经纤维没有施万细胞，也无基膜包裹，而且受损伤的中枢神经微环境中存在有较多的抑制神经再生化学因子，如硫酸软骨素蛋白多糖
      • 损伤处星形胶质细胞增殖，形成致密的胶质瘢痕，阻碍再生的轴突支芽穿越损伤区