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植物生理学 光合作用
植物生理学 光合作用 第三章光合作用Photosynthesisofplant 第一节光合作用的重要性 一、光合作用的概念：绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
编辑于2022-11-28 17:36:45 重庆- 光合作用
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①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动。
植物生理学 光合作用
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①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动。
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- 大纲
植物的光合作用
碳素营养
按碳素营养的方式
按同化碳素所需能源的不同
进化角度：光合细菌——绿色植物光合——化能合成细菌
光合作用的概念
光合作用：绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程
化学式
既是一个物质转化和能量转化过程
物质转化
能量转化
将电磁波的能量（光能）转化为能用于生物合成的化学能
又是一个氧化还原和气体交换过程
氧化还原
气体交换
二氧化碳进入，氧气放出
光合作用的意义
使无机物变成有机物；作为其他生物的生活资源
将光能转变为化学能；储存太阳能
调节大气成分；维持大气中氧和二氧化碳的相对平衡
叶绿体
发育
叶绿体由前质体发育而来 类囊体由前质体内膜发育而来
形态与结构
形态
光镜下
扁平椭圆形；直径3～6微米，厚度2～3微米；20～300个细胞
大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异
结构
叶绿体被膜
由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素。
内膜
磷脂/蛋白质=0.8
外膜
磷脂/蛋白质=3.0
主要功能是控制物质的进出、维持光合作用的微环境。
外膜：非选择性透过膜，透性大
内膜：选择性透过膜，选择性强
基质及内含物
被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质（酶：RuBP羧化酶最多）等。
基质是淀粉和脂类等物的贮藏库
C—淀粉球与质体小球
是多种生化反应的场所
碳同化场所
含有还原二氧化碳与合成淀粉的全部酶系
N代谢场所
含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物
脂、色素等代谢场所
脂类（糖脂、磷脂、硫脂）、四吡咯（叶绿素类、细胞色素类）和萜类（类胡萝卜素、叶醇）等物质及其合成和降解的酶类。
类囊体
有单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5至7纳米，囊腔空间为10纳米左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。
分类
基质类囊体（基质片层）——伸展在基质中，彼此不重叠。
基粒类囊体（基粒片层）——可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒
片层堆叠
堆叠区
片层与片层互相接触的部分
非堆叠区
非互相接触的部分
类囊体片层堆叠的生理意义
膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集，更有效地收集光能。
膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效的进行。
内囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构，它有利于光合作用的进行。
类囊体膜上的蛋白复合体
蛋白复合体：由多重亚基、多种成分组成的复合体
分类
光系统I（PSI）、光系统II（PSII）、Cytb6/f复合体、ATP酶复合体（ATPase）
功能
参与光能吸收、传递与转化，电子传递，氢离子运输以及ATP合成等反应。 光反应在膜上进行
类囊体膜也称光合膜
分布
主要在叶肉细胞
叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞相邻处通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。
叶绿体的运动
随原生质环流运动
随光照的方向和强度而运动
弱光下：排列在与光源垂直的细胞壁上，扁平面向光
强光下：排列在与光源平行的细胞壁上，窄面向光
成分
水（75%—80%）
干物质
蛋白质30%—50%——糖蛋白
脂类（20—30%）
主要是糖脂。其次是磷脂和硫脂。优势的为MGDG和DGDG，PG只占总脂的10%左右。
储藏物（10—20%）
灰质元素（10%）
Fe、Cu、K、P、Ca、Mg、Zn
色素（8%）
子主题
叶绿体内色素
光合色素
种类
全部叶绿素和类胡萝卜素均包埋在类囊体膜中与蛋白质以非共价键结合在一起，组成色素蛋白复合体。
化学特性
共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，所捕获的光能能在分子间传递。
叶绿素
溶解性
不溶于水，能溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂
颜色
叶绿素a——蓝绿色
叶绿素b——黄绿色
化学性质：叶绿酸（双羧酸）的酯，可与碱发生皂化反应
分子结构
“头部”（亲水性）
卟啉环：镁偏向带正电荷，四个N偏向带负电荷，呈极性，具有亲水性，可与蛋白质结合。形成庞大的共轭体系。
“尾部”（亲脂性）
叶醇：4个异戊烯基单位组成的20个碳的亲脂的脂肪链。
Mg的位置可被H、Cu、Zn置换
去镁叶绿素（Pheo）：褐色
铜代叶绿素：绿色、稳定
叶绿素作用
收集传递光能、转换光能。
类胡萝卜素
溶解性
不溶于水，能溶于酒精，丙酮、石油醚等有机溶剂。
颜色
胡萝卜素：橙黄色
叶黄素：鲜黄色
化学性质
由八个异戊二烯连成的四萜化合物。
分子结构
胡萝卜素：C40H56
有三种同分异构体，α—胡萝卜素、β—胡萝卜素和伽玛—胡萝卜素。
叶黄素：C40H56O2
是胡萝卜素的衍生物
作用
收集和传递光能
防护强光损伤叶绿素，稳定叶绿素分子。
藻胆素
是藻类主要的光合色素
常与蛋白质结合为藻胆蛋白（以共价键牢固结合）
主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白
生色团有四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。
作用
收集和传递光能
光学特性
辐射能量
光子
光量子
吸收光谱
太阳光——叶绿素溶液——分光镜
有部分光变弱或出现暗淡，说明这些光谱被叶绿素溶液吸收了。
叶绿素：红光区（640—660nm）和蓝紫光区（430—450nm）
类胡萝卜素：蓝紫光区
藻蓝蛋白：橙红光区
藻红蛋白：绿黄光区
荧光现象和磷光现象
荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色而在反射光下呈红色的现象。
寿命极短，只有十的负九次方，但30%吸收光的叶绿素会发出荧光，所以肉眼可观察到
磷光现象
当叶绿素溶液停止照光后，仍能在一定的时间内放出暗红色的光，此为磷光
寿命长，十的负二次方～十的负三次方秒。但强度弱，仅为荧光的1%，只能用灵敏仪器放能测出
磷光波长比荧光波长长，转换时间长，但强度很低
产生荧光、磷光的原因
叶绿素的合成与分解
生物合成
合成起始物：谷氨酸或α—酮戊二酸
合成过程
合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物是ALA，在高等植物中ALA由谷氨酸转化而来
叶绿素b则是由叶绿素a氧化而成
影响生物合成的因素
环境因素
光照
光是叶绿素合成的必要条件
原叶绿素酸酯到叶绿素酸酯这一步需要光照条件
光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏
黄化现象
韭黄
例外
藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。
温度
叶绿素合成是一系列酶促反应。温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成
秋天黄叶，早春嫩芽，早稻秧苗“节节日”等，都与低温抑制叶绿素形成有关。
高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄 低温时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一
营养因素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素
缺氮、镁、铁、锰、锌、铜会呈缺绿症状
N、Mg：叶绿素的组分
Fe：形成原叶绿素酸酯所必需
Mn、Zn、Cu：叶绿素合成过程某些酶的活化剂
其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植物植株内氮素水平高低的标准。
氧气
水分
缺水叶绿素合成受阻，原有叶绿素易受破坏
缺水使蛋白质合成受阻。而原叶绿素酸酯a必须先与蛋白质结合后，才能与植醇（叶醇）合成叶绿素a
叶片颜色
一般情况下，叶片中
遗传因素
叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶
分解
光合作用的产物
蛋白质、脂类和有机酸均可由光合作用直接合成。 主要为糖类:蔗糖和淀粉
淀粉在叶绿体中合成：暂时贮藏
磷酸丙糖在各种酶的催化下生成淀粉
ADPG焦磷酸化酶是调节淀粉合成主要酶,其活性被3-磷酸甘油酸活化,被Pi抑制
蔗糖在细胞质中合成
磷酸丙糖通过叶绿体膜上的P运转器转运至胞质,然后在各种酶的催化下生成蔗糖
所以,在在磷酸丙糖在叶绿体与胞质两者间的分配:受pi含量和TP运出量调节
光呼吸
绿色细胞依赖光吸收氧，放出CO2的过程
光呼吸的生化历程
光呼吸是个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸
乙醇酸产生: RUBPC是个兼性酶,有催化羧化和加氧两种反应的功能，又称RuBP加氧酶
光呼吸实际上就是乙醇酸代谢途径,全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成,是一个环式变化过程
具体过程
因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸,以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物,因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环,简称C2循环
光呼吸的生理功能
消除乙醇酸的毒害
维持C3途径的运转
防止强光对光合机构的破坏
氮代谢的补充
光呼吸的控制
提高CO2浓度
应用光呼吸抑制剂
α—羟基磺酸盐，亚硫酸氢钠
筛选低光呼吸品种
改良Rubisco
光合作用与光呼吸的联系
光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和Fdxred。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样的，C2循环的底物氧是C3光合作用的产物
C3、C4植物光呼吸比较
C4植物光呼吸弱
PEPC对CO2亲和力比RuBPC大，可利用低浓度CO2
有CO2泵使维管素鞘细胞中CO2浓度高，利于RuBPC进行羧化反应
维管束鞘细胞进行光呼吸释放的CO2会被叶肉细胞中的PEPC再次利用，不易漏出。低补偿点植物
C3植物光呼吸强
高补偿点植物
光呼吸与暗呼吸的区别
光呼吸需要在光下进行，而一般的呼吸作用在光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作暗呼吸。另外，观呼吸速率也要比暗呼吸速率高3到5倍。
光合作用的指标
光合速率
光合速率通常指单位时间单位叶面积的二氧化碳吸收量或氧气的释放量。也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量表示。
通常测定光合速率时没有把呼吸作用以及呼吸释放的二氧化碳被光合作用在固定等因素考虑在内，因而所测定结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如果把表观光合速率加上光、暗呼吸速率便可得到总光合速率或真光合速率。
影响光合速率的外部因素
光照
光的作用
光合作用的能量来源
叶绿素合成必要条件
调节碳同化许多酶活性
调节气孔开闭
光强度
光强度—光合曲线
1.暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2 2.随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点light compensation point(LCP) 3.在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A)；当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点lightsaturation point(LSP) ,此点以后的阶段称饱和阶段(直线C) 4.比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素
特点： 1、不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 2、光补偿点高的植物一般光饱和点也高； 3、草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物; 4、阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物; 5、C4植物的光饱和点要高于C3植物。
光合作用的光抑制
当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合速率下降的现象称光合作用的光抑制。
光抑制的机理
多发生在PSII
光能过剩，NADP+供应不足，电子传递给氧，形成超氧阴离子自由基，同时也易形成单线态氧。活性氧供激PSII，使蛋白质变性色素氧化光合膜受损等按其发生的原初部位可分为：
受体侧光抑制：长起始于还原型QA的积累
供体侧光抑制：起始于水氧化受阻
植物避免或减少光一致破坏的保护防御机制
通过叶片运动、叶绿体运动或液表面覆盖蜡质层，积累盐或者生毛等来减少对光的吸收。
通过增强光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用。
加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等
加强热耗散过程，如蒸腾作用。
增强活性氧的清除系统，如SOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性。
加强PSII的修复循环等。
光质
光合作用作用光谱与光合色素吸收光谱大致吻
蓝光光和效率最高。也与气孔开放有关。
阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占比例增高。
透过树冠的光尾绿光居多：大树底下无丰草（有一年考过）
树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于滤光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。
水层改变光强和光质
水层越深，光照越弱。20米深处的光强势水面光强的二十分之一。水层对光波中的红橙部分吸收显著多于蓝绿部分。深水层的光线中短波长的光相对较多。
含叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布在海水的表层；而含藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深沉，这是海藻对光适应的一种表现。
光照时间
对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定
从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为"光合滞后期”或称光合诱导期
一般整体叶片的光合滞后期约30 ~ 60min,而排除气孔影响的去表皮叶细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min
将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升
产生滞后期的原因： 1、光对酶活性的诱导 2、光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程, 3、光诱导气孔开启所需较长的时间,其是叶片滞后期延长的主要因素 4、由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大,因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。
CO2
CO2光合作用的原料
CO2—光合曲线： 1、CO2补偿点：在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点 2、CO2饱和点:当CO2达到某一浓度时,光合速率达最大值(Pm),开始达到光合最大速率时的CO2浓度称CO2饱和点 原因: CO2受体量限制,即RUBP再生速率的限制;光反应的限制 3、光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。通常用光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率来代表光呼吸速率
CO2的供给与传输
CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力：
CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示:
凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率
在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200ul-L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的CO2浓度很低,接近CO2补偿点
CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显
温度
暗反应是酶促反应，温度影响酶的活性
最低温度:该低温下表观光合速率为零(0℃)
低温时膜脂呈凝胶相
叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢,气孔开闭失调
最适温度:能使光合速率达到最高的温度
C4植物高于C3植物：C3阴生植物10~20℃；一般C3植物20 ~ 30℃； C4植物35~45℃
最高温度:该高温下表观光合速率为零(45℃)
高温下膜脂与酶蛋白热变性,破坏叶绿体结构,酶钝化
高温刺激光暗呼吸,表观光合速率下降。呼吸速率大于光合速率
昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。
水分
直接作用：光合作用的原料。光合用水不到蒸腾失水的1%
间接作用
水分过多时
水分亏缺时
水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。
水分亏缺降低光合的主要原因 1、气孔导度下降:水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的cO2减少。 2、光合产物输出变慢:水分亏缺使光合产物输出变慢,且缺水时叶片中淀粉水解加强,糖类积累,引起光合速率下降。 3、光合机构受损:缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。 4、光合面积扩展受抑:在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖,这样虽然减少了水分的消耗,减少光抑制,但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低 5、水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低
矿物质
光合作用的日变化
1、温暖、水分充足时，光照为主要矛盾: 光合速率呈单峰曲线 2、无云，中午光照强烈时：“午休”现象 （1）中午CO2浓度过低引起 （2）中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升 （3）中午相对湿度过低,叶片失水过多，气孔关闭影响CO2进入 （4）光合产物的积累对光合作用的反馈抑制 （5）光抑制引起作用中心活性降低 （6）光合碳同化有关酶活性降低 （7）内生节律的调节。
影响光合作用的内部因素
光能的吸收、传递和转化能力
光合色素的含量,尤其是叶绿素总量及叶绿素a/b的比值。
叶绿体片层结构的发达与否
CO2固定途径: C4大于C3大于CAM植物
电子传递和光合磷酸化活力
固定co2有关酶的活力: Rubisco
光合产物供求关系——源库关系
不同部位与不同生育期
叶龄
从叶片发生到衰老凋萎,光合速率呈单峰曲线(低-高-低)
随着幼叶成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,以后随着叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。 依据光合速率随叶龄增长出现“低高低”的规律,可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。
新长出的嫩叶,光合速率很低。其主要原因有：
叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低
叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱
光合酶,尤其是Rubisco含量与活性低
幼叶的呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低
叶的结构
叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制,另一方面还受环境影响。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关
同化物的输出
光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率影响叶片的光合速率
摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。对苹果等果树枝条环割,由于光合产物不能外运,会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因:
反馈抑制。蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性,使F6P增加.FOP的积累,又反馈抑制果糖1, 6二磷酸酯酶活性,使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加,从而影响co2的固定
淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒会压迫与损伤类囊体;而且由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合膜对光的吸收
太阳能利用效率与物质生产
太阳能利用效率
是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量,占照射在单位地面上的日光能量的比率
植物约为1%,森林只有0.1%,大田作物1-4%
工厂太阳能利用的理论效率
Quantun requirement:量子需要量：光合作用中每同化一分子co2(放出一分子O2)所需的光量子数
Quantum efficieny量子效率：每吸收一个光量子所能同化的co2(释放的O2)的分子数。C3途径—3ATP和2NADPH，量子需要量是8-10，量子效率则是1/8-1/10。蓝紫光高达15-20%
植物光能利用率低的原因
漏光损失
叶片反射及透射损失
光饱和现象的存在
提高太阳能利用效率的方法
经济产量=生物产量x经济系数 生物产量=光合面积×光合强度×光合时间光合产物消耗 经济产量=(光合面积x光合强度x光合时间-光合产物消耗)x经济系数
光合作用的过程
根据需光与否：光合作用分为两个反应
光反应：必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜上进行。
暗（碳）反应：在暗处（也可在光下）进行的、有一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。
从能量转化的过程来分：光合作用大致分三个步骤
原初反应
定义
光合色素分子对光能的吸收传递与转换的过程
光合色素
反应中心色素
具有光化学活性的色素，既能捕获光能，又能把光能转化为电能。 又称“陷阱trap”。少数特殊状态的叶绿素a。
反应中心色素结合在反应中心蛋白中，构成了光合反应中心。
聚光色素
没有光化学活性，能吸收光能、并能把吸收的光能传递到反应中心色素。 又称天线色素。其他色素（绝大多数叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、藻胆素）
聚光色素结合在色素蛋白复合体上（位于光合膜上）构成聚光色素系统
特点
速度非常快：皮秒与纳秒内完成。
与温度无关：可在-196摄氏度或-271摄氏度下进行。
量子速率接近1：由于速度快、散失的能量少，所以其量子效率接近1
过程
光能的吸收
功能单位
由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物即光系统
激发态的形成
通常色素分子都是处于能量的最低态——基态
色素分子吸收一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列
其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态
激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能
叶绿素分子受光激发后的能级变化
若叶绿素分子被蓝光激发：电子就跃迁到能量较高的第二单线态
若被红光激发：电子就跃迁到能量较低的第一单线态
激发态的能量的转变
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热
叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。 一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的。 在能量利用效率上蓝光没有红光高。因为吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子拥有的能量远大于第一单线态的叶绿素分子，但超过部分对光合作用是无用的，多余能量在降级过程中以热能释放。
发射荧光与磷光
激发态的叶绿素分子回至基态时，可以以光子的形式释放能量
处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光
处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光
叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上,且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的,辐射出的光能必定低于吸收的光能,因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些
对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。 离体色素溶液为什么易发荧光,这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。
色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。
光化学反应
激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子
光能的传递
传递方式
激子传递
激子指由高能电子激发的量子，可以转移能量，但不能转移电荷
在相同分子间传递能量要求分子间距离小于2nm
诱导共振
依赖高能电子在分子间传递能量
可在相同和不同分子间传递能量，要求分子间距大于2nm。
传递终点
反应中心
传递特点
传递的速度很快
可在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子之间传递
能量传递效率很高 类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b传递到叶绿素a的效率接近100%
当光能在不同色素之间传递时，一个吸收高峰波长较短（激发能较高）的色素分子将向吸收高峰波长较长（激发能较低）的色素分子传递能量。
光在不同色素间的传递顺序
类胡萝卜素——叶绿素b——叶绿素a——特殊叶绿素a对
光能的转换
反应中心
是光能转变化学能的膜蛋白复合体
包括
作用中心色素（P）也就是特殊叶绿素a对
电子传递体
原初电子供体（D）
反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称原初电子供体
原初电子受体（A）
指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体
次级电子受体
次级电子供体
维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质
光化学反应
叶绿素吸收光能后十分迅速的产生氧化还原的化学变化称为光化学反应
场所
反应中心
具体过程
反应式
特点
到此实现了电荷分离，将光能转变为了电能
这一过程在光合作用中不断反复进行，从而推动了电子在电子传递体中传递
电子传递和光合磷酸化
电子传递
光系统
两个现象
红降现象
用波长大于685nm的远红光照射材料时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降
埃默生效应
在远红光条件下，如果补充红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。 这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象被称为双光增益效应或艾默森效应。
红降现象和艾默生效应说明： 光合作用可能包括两个光化学反应：一个吸收短波红光，一个吸收长波红光。这两个光化学反应可能以接力的方式协同作用。 现在研究已表明：光合作用确实有两个光化学反应。分别由两个光系统完成，这两个光系统是以串联的方式协同作用。
概念
光系统都是存在于光合膜上的蛋白复合体，复合体中既包含着光合色素又包含有电子传递体。
作用
光能吸收、转化、传递电子
分类
PSI
仅分布于基质片层和基粒片层的非垛叠区 颗粒较小，位于类囊体膜外侧
由四部分组成
反应中心
内含11～12个多肽，在A和B两个多肽上结合着P700
电子受体
A0（叶绿素a）A1（可能是叶醌）Fx、Fa、Fb（铁硫蛋白都有4Fe—4S中心结构，其4个S与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，他们主要依4Fe—4S中心中的铁离子氧化还原来传递电子。）
FNR（Fp）
Fd—NADP还原酶
PSI捕光复合体（LHCI）
每个PSI中含有两个LHCI。LHCI吸收的光能能传给PSI的反应中心
PSI的结构及电子传递
功能
吸收光能进行光化学反应。
使NADP+还原
接受从PC传递的电子
特征
光化学反应是长光波反应
NADP+还原
光化学反应不被敌草隆（DCMU）抑制
PSII
主要分布在基粒片层的垛叠区 颗粒较大，位于类囊体膜外侧
含有12种不同多肽，多为内在蛋白。由三部分组成：
核心复合体（core complex）
位于PSII中心
包括
D1、D2两条多肽链 D1易受光化学破坏，发生活性逆转
P680 （反应中心）
反应中心色素，最大吸收峰为680nm
去镁叶绿素（Pheo）
原初电子受体
D1多肽链上的酪氨酸残基（YZ、Z）
原初电子供体
质体醌类
质体醌的结构和电子传递 电子传递：QA是单电子体传递体,每次反应只接受一个电子生成半醌,它的电子再传递至Qb。QB是双电子传递体, Qb可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个质子而还原成氢醌（QH2)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换,生成PQH2 结构：质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾,尾部使质体酿定位于膜中
Qa（结合在D2上）
次级电子受体
Qb（结合在D1上）
作用
PSII捕光复合体（LHCII）
位于PSII的外层
包括
远侧天线蛋白
聚光色素蛋白复合体
近测天线蛋白
CP47,CP43是指分子量分别为47000, 43000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体,它们围绕P680，比LHCII更快地把吸收的光能传至PS11反应中心，所以被称为中心天线或"近侧天线"
作用
收集、传递光能
耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏
放氧复合体（OEC）
位于类囊体膜腔表面
由多肽和与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成
作用
水的光解和放氧 光照下，水裂解与放氧
锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧
质子进入类囊体腔内
PSII的结构 及电子传递
功能
吸收光能，进行光化学反应
产生强氧化剂利用光能氧化水
光系统II的水裂解放氧 Hill反应
光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物的铁盐，释放氧。此类化合物作为氧化剂代替二氧化碳进行下列反应：
特点
能耗低
还原质体醌
特征
光化学反应是短光波反应
水的光解和放氧
光化学反应被敌草隆抑制
PSI和PSII的光化学反应
PSI的原初电子受体是叶绿素分子（A0）PSII的原初电子受体是去镁叶绿素分子（Pheo）他们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子
PSI的原初反应
PSII的原初反应
在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光到电的转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。
光合链
定义
指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
“Z”方案
即电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链成侧写的“Z”字。
特点
电子传递链主要由光合膜上的PSI、Cytb6/f、PSII三个复合体串联组成
电子传递有二处逆电势梯度,即P680至P680*、P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的
水的氧化与PSII电子传递有关, NADP+的还原与PSI电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSII传交4个电子,使2H20产生1个02和4个H+。电子的最终受体为NADP+
PQ是双电子双质子传递体,它伴随电子传递,把质子从类囊体膜外带至膜内,连同水分解产生的质子一起建立类囊体内外的质子电化学势差
连接PSII和PSII的电子传递体
质体醌（PQ）
质醌也叫质体醌，是PSII反应中心的末端电子受体，也是介于PSII复合体与细胞色素b6复合体间的电子传递体。
质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子和质子
膜中含量很高，约为叶绿素分子的5～10%，称PQ库
PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSII复合体与多个细胞色素b6/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式的进行。
双电子双质子传递体。氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSII（也可是PSI）传来的电子，同时与质子结合，还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给细胞色素b6/f复合体，氧化时把氢离子释放至膜腔，这对类囊体膜内外建立质子梯度以推动ATP的合成称为PQ穿梭
细胞色素b6/f复合体
细胞色素b6/f复合体作为连接PSII与PSI两个光系统的中间电子载体系统是一种多亚基膜蛋白，由四个多肽组成：Cytc(f)、Cytb、Rieske铁硫蛋白、17KD的多肽等
Cytb6/f复合体主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到模内腔中，因此Cytb6/f复合体又称PQH2•PC氧还酶
Cytb6/f的电子传递
PQH2——b6——Fe——f——PC——PSI
醌循环
Mitchell曾提出Q循环的假设解释Cytb6/f复合体介导的跨膜质子转移的机理： 第一循环：还原的PQH2将2个电子中的一个传给Cytb6/f复合体中的FeSR,再交给Cytf进而传给PC，释放两个质子到膜腔；同时, 又将第二个电子交给低电位的b6，电子由低电位的b6传至高电位的b6，再将电子传至还原位点(Qn)，将1个PQ还原为半醌 第二循环：与第一循环相同，不同的是高电位b6将电子传给半醌，并接受传来的2个质子，还原为PQH2，脱离复合体返回PQH2库 总的过程：2个PQH2氧化，传递4个电子，2个电子使PC还原，另两个电子使1个PQ还原为PQH2，同时释放4个质子到膜腔内。从PQH2开始，最终又形成PQH2。
质体蓝素（PC）
质蓝素是位于类囊体薄膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色，它是介于细胞色素复合体与PSI之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子
因为PSI复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSII复合体存在堆叠部分，而细胞色素复合体比较均匀的分布在膜中，因而推测
铁氧还蛋白（Fd）和铁氧还蛋白—NADP+还原酶
铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白—NADP+还原酶（Fp、FNR）都是存在类囊体膜表面的蛋白
FNR
FNR中含1分子黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）依靠核黄素的氧化还原来传递质子，因其与Fd结合在一起，所以称Fd—NADP+还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接受从Fd传来的电子和基质中的质子，还原NADP+为NADPH
Fd
Fd是通过它的2铁—2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的
Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSI传递到Fd后有多种去向：
水的光解和放氧
水裂解放氧是水在光照下经过PSII的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内
希尔反应（离体叶绿体）
水氧化机制（水如何通过OEC给出电子的）
实验
给已经暗适应的叶绿体极快的闪光处理，发现闪光后放氧量是不均等的，是以4为周期呈现振荡：
第一次闪光后，无氧气产生（说明经过暗适应后不含S3复合体） 第二次闪光后释放少量氧气（说明经过暗适应后含有少量S2） 第三次闪光后释放最多氧气（说明经过暗适应后含有的S1最多） 第四次闪光后释放氧气次之（说明经过暗适应后含有的S0较S1少）
提出模型
水氧化钟（KOk钟）
OEC在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个水的氧化
光合电子传递类型
非环式电子传递
指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统，最终传给NADP+的电子传递
水—PSII—PQ—Cytb6/f—PC—PSI—Fd—FNR—NADP+
每传递4个电子，分解2分子水，释放1个氧，还原2个NADP+，需要吸收8个光子，量子产额为1/8。同时运转8个质子进入类囊体体腔
环式电子传递
指PSI产生的电子由Fd经PQ、Cytb6/f、PC等传递体返回到PSI而构成的循环电子途径
环式电子传递不发生水的氧化，也不形成NADPH，但有质子的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子
PSII中环式电子传递
电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680：P680—Pheo—QA—QB—Cytb559—P680
或者P680—Cytb559—Pheo—P680
假环式电子传递
指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统，传给Fd后最终传给氧的电子传递
水—PSII—PQ—Cytb/f—PSI—Fd—氧
在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生
形成超氧阴离子自由基（O2^）是一种活性氧，叶绿体中有超氧化物歧化酶（SOD）能消除
实际也是非环式电子传递，也有质子的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP+而是氧
光合磷酸化
定义
叶绿体在光下把无机磷与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化
分三种类型 （与相应的电子传递链相偶联产生ATP）
非环式光合磷酸化
与非环式电子传递偶联产生ATP的反应
在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放
非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位
环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应
环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化
光合磷酸化的抑制剂
叶绿体进行光合磷酸化必需三个条件
类囊体膜上进行电子传递
电子传递抑制剂
羟胺：切断水到PSII的电子流
DCMU抑制从PSII上的Q到PQ的电子传递
KCN和Hg等抑制PC的氧化
一些除草剂：西马津、阿特拉津、除草定、异草定
类囊体膜内外有质子梯度
解偶联剂
指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂 可以增加类囊体膜对质子的透性或增加耦联因子渗漏质子的能力 其结果是消除了跨膜的质子电化学势，而电子传递仍进行且速度更快（因为消除了内部高质子浓度对电子传递的抑制），但磷酸化作用不再进行
如：DNP（二硝基苯）CCCP、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+等
有活性的ATP酶
能量传递抑制剂
是直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂
如：DCCD、对氯汞基苯（PCMB）作用于CF1，寡霉素作用于CF0
电子传递与ATP的合成通过ATP酶偶联
叶绿体中ATP酶与线粒体中的相似，球茎结构。由9种亚基构成，分子量约550000
突出膜表的亲水性CF1复合体
CF1的分子量约400000，含有五种亚基：
CF1如何利用质子越膜所释放的能量来合成ATP？
结合转化机制的变构学说
在ATP形成过程中，与ATP合成酶的3个β亚基各具一定构象：紧绷，松弛，开放，各自对应底物结合、产物形成和产物释放三个过程
构象的相互依次转化是和质子的通过引起y亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过CF0，使y亚基转动，亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序改变,使ATP得以合成并从复合体上释放。 具体过程,：ADP和Pi与开放状态的β亚基结合；在质子流的推动下y亚基的转动使β亚基转变为松驰状态并在较少能量变化情况下, ADP和Pi自发地形成ATP，再进一步转变为紧绷状态；β亚基继续变构成松驰状态，使ATP的释放,并可以再次结合ADP和Pi进行下一轮的ATP合成。在ATP合成的整个过程中,能量消耗的步骤主要在ATP的释放,而不是ATP的合成
埋置于膜内的疏水性CF0复合体，两个蛋白复合体
含有四个亚基：I、II、III、IV（III是多聚体，可能含有15个多肽）I：II：III：IV=1：1：12：1
I和II组成柄，III形成质子通道，IV亚基可能与建立质子转移通道或与结合CF1有关
当类囊体膜失去CF1后就失去磷酸化功能，如果重新加进CF1即可恢复磷酸化功能。失去CF1的类囊体膜会泄漏质子。但是一旦将CF1加回到膜上或是加进CF0的抑制剂后，质子泄漏就停止了。 这表明了CF0是质子的通道，供应质子给CF1去合成ATP
ATP形成的动力：质子动力势
催化磷酸酐键的形成，把ADP和Pi合成ATP，还可以催化逆反应，水解ATP，并偶联质子向类囊体膜内运输
光合磷酸化的机制
光合磷酸化与电子传递的偶联
三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联
在叶绿体体系中加入电子传递，抑制剂光合磷酸化就会停止
在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放
发生电子传递而不伴随磷酸化作用称为解偶联。
磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e2或P/O表示。
ATP/e2：表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数
P/O：表示光反应中每释放一个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大表示磷酸化与电子传递偶联越紧密
如按8个质子形成3个ATP算，即传递2对电子放1个氧，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间
化学渗透学说
光合电子传递过程在类囊体膜两侧形成质子动力势，当质子沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶的作用下，合成ATP
实验证据一：两阶段光合磷酸化实验
实验证据二：酸—碱磷酸化实验
实验证据三：光下类囊体吸收质子的实验
质子动力势的形成
PQ传递电子的同时将质子从类囊体膜外带入腔内 水的裂解时，产生的质子留在类囊体腔内
碳同化
同化力
光合电子传递和光合磷酸化作用中形成了NADPH和ATP，即将原初反应转变的电能暂时以NADPH和ATP的形式贮存起来,变成了活跃的化学能
由于NADPH和ATP在暗反应中用于CO,的同化,故被合成为同化力
光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率
非环式电子传递能量转化率-(光反应贮存的化学能吸收的光能)=E1/E2=590 kj / 1410 kj = 0.42 = 42%
定义
CO2的同化,简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力,将CO2转化为糖类的过程
场所
叶绿体基质
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,高等植物碳同化途径分为
C3途径（卡尔文循环） 具有产物合成的能力
此循环中CO2的受体是一种戊糖,故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)
卡尔文循环的化学过程
羧化阶段
进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,并水解产生PGA的反应过程。CO2必须经过羧化阶段固定成羧酸,才能被还原
RuBP是CO2的接收体，羧化阶段产物是PGA
以固定3分子CO2为例：
催化此反应的酶是核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(RuBPC)
核酮糖-1,5二磷酸羧化酶加氧酶(Rubisco)具有双重功能：既能使RuBP与CO2起羧化反应,推动C3碳循环，又能使RuBP与氧起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸
羧化阶段分两步进行：羧化、水解
在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生发化反应形成2-羧基3酮基阿拉伯糖醇1,5-二磷酸,它是一种与酶结合不稳定的中间产物,被水解后产生2分子PGA.
还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程
羧化反应产生的PGA是一种有机酸,要达到糖的能级,必须使用光反应中生成的同化力：ATP提供能量,NADPH提供还原力,使PGA的羧基转变成PGAld (GAP)的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当C02被还原为PGAld时,光合作用的贮能过程便基本完成
有两步反应：磷酸化、还原。磷酸化反应由3—磷酸甘油酸激酶催化
反应式：
再生阶段
由PGAld经过一系列的转变,重新形成CO2受体RuBP的过程
底物：PGAId 产物：RuBP
包括了形成磷酸化的3—、4—、5—、6—、7—碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,并消耗1分子ATP,再形成RuBP，构成循环
反应式
C3循环的总反应式
每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH；还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(PGAld或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸已糖(G6P或F6P)
磷酸丙糖的去向
形成的磷酸己糖留在叶绿体中转化成淀粉被临时贮藏 运出叶绿体在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应
光合产物
卡尔文循环的调节
自身催化
定义
调节RuBP等光合中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制就称为C3途径的自身催化作用
植物同化CO2的速率，取决于C3途径运转状态和光合中间产物的数量
现象：暗中的叶片移至光下,最初固定CO2速率很低,需要经过一个"滞后期"后才能达到光合速率“稳定”阶段
原因：暗中叶绿体基质中光合中间产物,尤其是RuBP的含量低。C3途径中存在一种自动调节RuBP浓度的机制,即在RUBP含量低时,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率,待光合碳还原循环到达“稳态”时,形成的磷酸丙糖再输出
光调节
光提供同化力
调节暗反应酶的活性
离子移动：光促进质子从叶绿体基质进入类囊体腔内,同时交换出Mg2+。叶绿体基质pH升高(7至8)、Mg2+浓度升高
通过铁氧还蛋白一硫氧还蛋白系统
光增加Rubisco活性
以上条件导致Rubisco、果糖-1, 6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1, 7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5磷酸激酶等的活性上升
光合产物转运调节
光合作用最初产物——磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量,受细胞质Pi数量的控制
原因：磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中的等量Pi运入叶绿体
当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质的Pi浓度增加,有利于Pi进入叶绿体,也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出,光合速率就加快
当蔗糖合成减慢(如蔗糖利用减少或外运受阻)，Pi释放缓慢,磷酸丙糖外运减少,光合产物在叶绿体积累,光合速率就减慢
C4途径 只有固定和运转CO2的作用
固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸 故此途径称C4—二羧酸途径,简称C4-途径，也称Hatch-Slack途径
具有这一途径的植物称C4植物
玉米、高粱、甘蔗、苋菜、小米谷子
C4途径的反应途径
羧化阶段
C4途径CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
催化此反应的酶：PEP羧化酶(PEPC)
PEPC是胞质酶,主要分布在叶肉细胞的细胞质中,分子量1400000,由四个相同亚基组成。 PEPC无加氧酶活性,因而羧化反应不被氧抑制
产物：草酰乙酸(OAA)
反应部位：叶肉细胞的细胞质
反应过程
空气中Co2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶(CA)转化为HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上
还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸
还原反应
酶：NADP-苹果酸脱氢酶
苹果酸脱氢酶为光调节酶,可通过Fd-Td系统调节其活性
场所：叶肉细胞的叶绿体中
将OAA还原为Mal
转氨作用
酶：天冬氨酸转氨酶
场所：细胞质中
OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天冬氨酸
脱羧阶段
PEP再生阶段
维管束鞘中的C3化合物，以丙酮酸(丙氨酸先转变为丙酮酸)返回叶肉细胞，在丙酮酸磷酸双激酶的催化下重新形成PEP
酶：丙酮酸磷酸双激酶 场所：叶肉细胞 产物：PEP 底物丙酮酸
由于PEP底物再生要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP),因此C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖,实际消耗5分子ATP与2个NADPH
根据进入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同，C4途径分3种亚类型
NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME型）
玉米、高粱、甘蔗
NAD-苹果酸酶类型（NAD-ME型）
马齿苋、黍
PEP-羧激酶类型（PCK型）
盖氏狼尾草、大黍
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同： 就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME型与PCK型，叶绿体在BSC中零星排列 另外，NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSII活性低
C4途径的调节
受光调节
光活化PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶；暗中这些酶钝化
受代谢物（效应剂）调节
苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性；G6P、PEP增加PEPC活性
受二价离子调节
二价离子是脱羧酶的活化剂：Mg2+、Mn2+是NADP苹果酸酶、PEPC的活化剂
C3植物与C4植物叶结构的比较
C4植物叶通常含有“花环型”结构（但不是所有C4植物都有）
C4植物叶维管素鞘细胞含叶绿体
C4植物叶肉细胞与鞘细胞间有胞间连丝
C4植物具有较高光合速率的因素
在高温、强光、干旱和低CO2的条件下, C4植物具高光合效率
植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3-的亲和力极高,细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素
植物由于有"CO2泵"浓缩CO2的机制，使得BBC(维管束鞘细胞)中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应,降低了光呼吸,且光呼吸释放的CO2又易被再固定
高光强又可推动电子传递与光合磷酸化,产生更多的同化力,以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求
鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式
CAM途径（景天酸代谢途径） 只有固定和运转CO2的作用
景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：景天酸代谢
夜间气孔开放，PEPC固定CO2生成的苹果酸积累于液泡中 白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质,发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径
一般发生在哪些植物中？
CAM最早是在景天科植物中发现的,目前已知在近30个科, 1万多个种的植物中有CAM途径,主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。此外还有一些裸子植物和蕨类植物。
CAM植物起源于热带,往往分布于干旱的环境中,多为肉质植物,具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和液泡,然而肉质植物不一定都是CAM植物
常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等
典型CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡萄糖含量的日变化 （可得CAM途径的化学过程）
阶段一：夜间CO2吸收旺盛期
阶段一：PEPC的羧化阶段
夜间气孔开启,CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO2固定约占全天固定CO2的3/4左右,而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP
阶段二：日间开始CO2吸收期
阶段二：由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段
白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此间C4途径与C3途径同时进行,苹果酸积累中止
阶段三：日间CO2交换停止期
阶段三：Rubisco同化CO2阶段
日间气孔关闭,停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质,氧化脱羧释放的CO2进入叶绿体被C3途径同化
阶段四：日间结束CO2吸收期
阶段四：由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段
苹果酸脱羧降至最低点,气孔开始张开, CO2吸收增加,且由C3途径过渡至C4途径,从而又重复下一个昼夜变化周期
典型CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡萄糖含量的日变化 （各阶段划分不明显，是逐渐过渡的）
CAM的调节
短期调节
PEP羧化酶与脱羧酶的昼夜规律
PEP羧化酶的昼夜形式
长期调节
兼性或诱导CAM植物
CAM途径生化过程与C4途径的异同
CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同
差别
C4植物：同一时间不同空间
C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程
CAM植物：不同时间同一空间
而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的
CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高,因而表观光呼吸较低
C3、C4、CAM植物对比与关系
植物的特性比较及鉴别
光合和生理特性的比较
书上P100有具体表格
测CO2补偿点或光下向无Co2气体中的CO2释放量(光呼吸速率)。通常C4植物的这两个测定值都较低
从同位素比区分
基于各类植物对12C与13C的亲和力不同,碳同位素比可作为碳代谢分类的方法
C3植物的Rubisco以co2为底物，固定12C比13C要容易些; C4植物的PEPC以HCO3-为底物，固定12C和13C的速率基本相等
将植物体燃烧释放出来的CO2分别按12CO2和13CO2进行定量分析,测定的结果： C3植物的C同位素比为-35%%~-24%%，C4植物为-17%%~-11%%，CAM植物为-34%%~-13%%
从进化方面区分
C3植物较原始, C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物，只有被子植物中才有C4植物
木本植物中未发现C4植物,只有草本植物中有C4植物
由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高,因此单子叶植物中C4植物约占C4植物总数的80%，而双子叶植物中C4植物较少只占双子叶植物总数的0.2%
从分类学上区分
C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中,约占C4植物总数的75%，其次为莎草科。 危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物，它们生长得快,具有很强的竞争优势。例如碑草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。 双子叶植物中C4植物多分布于藜科、大载科、苑科和菊科等十几个科中。而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物
从地理分布区域区分
由于C3植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高,因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多,而在温带和寒带地区C3植物相对较多
在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物,直至夏初才出现C4的植物
CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区
从植物外形区分
叶片颜色：由于C3植物栅栏组织和海绵组织分化明显,叶片背腹面颜色不一致,而C4植物分化不明显,叶背腹面颜色较一致,多为深绿色。 叶脉颜色：C3植物BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的；而C4植物BSC有叶绿体，叶脉就显现绿色，具有花环结构
C3植物叶片上小叶脉间的距离较大,而C4植物小叶脉间的距离较小
CAM植物的生长量大多很低。一般是多肉型,具有角质层厚、气孔下陷，叶面上有蜡质层等旱生特征
植物间的相互关系
生物进化的观点：C4植物和CAM植物从C3植物进化而来
不论是哪一种光合碳同化类型的植物,都具有C3途径,这是光合碳代谢的基本途径
由于长期受环境的影响,使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。
C3植物感病时往往会出现C4植物的特征,
玉米幼苗叶片具有C3特征,至第五叶才具有完全的C4特性。C4植物衰老时,会出现C3植物的特征。
有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C4途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。
不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的,它们在一定条件下可互相转化,这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
排列规律
聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 (A)光合色素距离反应中心越远,其激发态能就越高,这样就保证了能量向反应中心的传递。 (B)尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散,但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。*表示激发态
许多色素集中在一起作为天线色素,通过上述色素分子间的能量传递,收集的光能转运到反应中心,并激发反应中心色素分子启动光化学反应。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量,电子供体再次还原叶绿素能量。 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。
光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。
光合单位=聚光色素系统+光合反应中心
植物的光合作用
碳素营养
按碳素营养的方式
按同化碳素所需能源的不同
进化角度：光合细菌——绿色植物光合——化能合成细菌
光合作用的概念
光合作用：绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程
化学式
既是一个物质转化和能量转化过程
物质转化
能量转化
将电磁波的能量（光能）转化为能用于生物合成的化学能
又是一个氧化还原和气体交换过程
氧化还原
气体交换
二氧化碳进入，氧气放出
光合作用的意义
使无机物变成有机物；作为其他生物的生活资源
将光能转变为化学能；储存太阳能
调节大气成分；维持大气中氧和二氧化碳的相对平衡
叶绿体
发育
叶绿体由前质体发育而来 类囊体由前质体内膜发育而来
形态与结构
形态
光镜下
扁平椭圆形；直径3～6微米，厚度2～3微米；20～300个细胞
大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异
结构
叶绿体被膜
由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素。
内膜
磷脂/蛋白质=0.8
外膜
磷脂/蛋白质=3.0
主要功能是控制物质的进出、维持光合作用的微环境。
外膜：非选择性透过膜，透性大
内膜：选择性透过膜，选择性强
基质及内含物
被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质（酶：RuBP羧化酶最多）等。
基质是淀粉和脂类等物的贮藏库
C—淀粉球与质体小球
是多种生化反应的场所
碳同化场所
含有还原二氧化碳与合成淀粉的全部酶系
N代谢场所
含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物
脂、色素等代谢场所
脂类（糖脂、磷脂、硫脂）、四吡咯（叶绿素类、细胞色素类）和萜类（类胡萝卜素、叶醇）等物质及其合成和降解的酶类。
类囊体
有单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5至7纳米，囊腔空间为10纳米左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。
分类
基质类囊体（基质片层）——伸展在基质中，彼此不重叠。
基粒类囊体（基粒片层）——可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒
片层堆叠
堆叠区
片层与片层互相接触的部分
非堆叠区
非互相接触的部分
类囊体片层堆叠的生理意义
膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集，更有效地收集光能。
膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效的进行。
内囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构，它有利于光合作用的进行。
类囊体膜上的蛋白复合体
蛋白复合体：由多重亚基、多种成分组成的复合体
分类
光系统I（PSI）、光系统II（PSII）、Cytb6/f复合体、ATP酶复合体（ATPase）
功能
参与光能吸收、传递与转化，电子传递，氢离子运输以及ATP合成等反应。 光反应在膜上进行
类囊体膜也称光合膜
分布
主要在叶肉细胞
叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞相邻处通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。
叶绿体的运动
随原生质环流运动
随光照的方向和强度而运动
弱光下：排列在与光源垂直的细胞壁上，扁平面向光
强光下：排列在与光源平行的细胞壁上，窄面向光
成分
水（75%—80%）
干物质
蛋白质30%—50%——糖蛋白
脂类（20—30%）
主要是糖脂。其次是磷脂和硫脂。优势的为MGDG和DGDG，PG只占总脂的10%左右。
储藏物（10—20%）
灰质元素（10%）
Fe、Cu、K、P、Ca、Mg、Zn
色素（8%）
子主题
叶绿体内色素
光合色素
种类
全部叶绿素和类胡萝卜素均包埋在类囊体膜中与蛋白质以非共价键结合在一起，组成色素蛋白复合体。
化学特性
共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，所捕获的光能能在分子间传递。
叶绿素
溶解性
不溶于水，能溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂
颜色
叶绿素a——蓝绿色
叶绿素b——黄绿色
化学性质：叶绿酸（双羧酸）的酯，可与碱发生皂化反应
分子结构
“头部”（亲水性）
卟啉环：镁偏向带正电荷，四个N偏向带负电荷，呈极性，具有亲水性，可与蛋白质结合。形成庞大的共轭体系。
“尾部”（亲脂性）
叶醇：4个异戊烯基单位组成的20个碳的亲脂的脂肪链。
Mg的位置可被H、Cu、Zn置换
去镁叶绿素（Pheo）：褐色
铜代叶绿素：绿色、稳定
叶绿素作用
收集传递光能、转换光能。
类胡萝卜素
溶解性
不溶于水，能溶于酒精，丙酮、石油醚等有机溶剂。
颜色
胡萝卜素：橙黄色
叶黄素：鲜黄色
化学性质
由八个异戊二烯连成的四萜化合物。
分子结构
胡萝卜素：C40H56
有三种同分异构体，α—胡萝卜素、β—胡萝卜素和伽玛—胡萝卜素。
叶黄素：C40H56O2
是胡萝卜素的衍生物
作用
收集和传递光能
防护强光损伤叶绿素，稳定叶绿素分子。
藻胆素
是藻类主要的光合色素
常与蛋白质结合为藻胆蛋白（以共价键牢固结合）
主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白
生色团有四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。
作用
收集和传递光能
光学特性
辐射能量
光子
光量子
吸收光谱
太阳光——叶绿素溶液——分光镜
有部分光变弱或出现暗淡，说明这些光谱被叶绿素溶液吸收了。
叶绿素：红光区（640—660nm）和蓝紫光区（430—450nm）
类胡萝卜素：蓝紫光区
藻蓝蛋白：橙红光区
藻红蛋白：绿黄光区
荧光现象和磷光现象
荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色而在反射光下呈红色的现象。
寿命极短，只有十的负九次方，但30%吸收光的叶绿素会发出荧光，所以肉眼可观察到
磷光现象
当叶绿素溶液停止照光后，仍能在一定的时间内放出暗红色的光，此为磷光
寿命长，十的负二次方～十的负三次方秒。但强度弱，仅为荧光的1%，只能用灵敏仪器放能测出
磷光波长比荧光波长长，转换时间长，但强度很低
产生荧光、磷光的原因
叶绿素的合成与分解
生物合成
合成起始物：谷氨酸或α—酮戊二酸
合成过程
合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物是ALA，在高等植物中ALA由谷氨酸转化而来
叶绿素b则是由叶绿素a氧化而成
影响生物合成的因素
环境因素
光照
光是叶绿素合成的必要条件
原叶绿素酸酯到叶绿素酸酯这一步需要光照条件
光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏
黄化现象
韭黄
例外
藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。
温度
叶绿素合成是一系列酶促反应。温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成
秋天黄叶，早春嫩芽，早稻秧苗“节节日”等，都与低温抑制叶绿素形成有关。
高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄 低温时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一
营养因素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素
缺氮、镁、铁、锰、锌、铜会呈缺绿症状
N、Mg：叶绿素的组分
Fe：形成原叶绿素酸酯所必需
Mn、Zn、Cu：叶绿素合成过程某些酶的活化剂
其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植物植株内氮素水平高低的标准。
氧气
水分
缺水叶绿素合成受阻，原有叶绿素易受破坏
缺水使蛋白质合成受阻。而原叶绿素酸酯a必须先与蛋白质结合后，才能与植醇（叶醇）合成叶绿素a
叶片颜色
一般情况下，叶片中
遗传因素
叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶
分解
光合作用的产物
蛋白质、脂类和有机酸均可由光合作用直接合成。 主要为糖类:蔗糖和淀粉
淀粉在叶绿体中合成：暂时贮藏
磷酸丙糖在各种酶的催化下生成淀粉
ADPG焦磷酸化酶是调节淀粉合成主要酶,其活性被3-磷酸甘油酸活化,被Pi抑制
蔗糖在细胞质中合成
磷酸丙糖通过叶绿体膜上的P运转器转运至胞质,然后在各种酶的催化下生成蔗糖
所以,在在磷酸丙糖在叶绿体与胞质两者间的分配:受pi含量和TP运出量调节
光呼吸
绿色细胞依赖光吸收氧，放出CO2的过程
光呼吸的生化历程
光呼吸是个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸
乙醇酸产生: RUBPC是个兼性酶,有催化羧化和加氧两种反应的功能，又称RuBP加氧酶
光呼吸实际上就是乙醇酸代谢途径,全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成,是一个环式变化过程
具体过程
因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸,以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物,因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环,简称C2循环
光呼吸的生理功能
消除乙醇酸的毒害
维持C3途径的运转
防止强光对光合机构的破坏
氮代谢的补充
光呼吸的控制
提高CO2浓度
应用光呼吸抑制剂
α—羟基磺酸盐，亚硫酸氢钠
筛选低光呼吸品种
改良Rubisco
光合作用与光呼吸的联系
光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和Fdxred。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样的，C2循环的底物氧是C3光合作用的产物
C3、C4植物光呼吸比较
C4植物光呼吸弱
PEPC对CO2亲和力比RuBPC大，可利用低浓度CO2
有CO2泵使维管素鞘细胞中CO2浓度高，利于RuBPC进行羧化反应
维管束鞘细胞进行光呼吸释放的CO2会被叶肉细胞中的PEPC再次利用，不易漏出。低补偿点植物
C3植物光呼吸强
高补偿点植物
光呼吸与暗呼吸的区别
光呼吸需要在光下进行，而一般的呼吸作用在光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作暗呼吸。另外，观呼吸速率也要比暗呼吸速率高3到5倍。
光合作用的指标
光合速率
光合速率通常指单位时间单位叶面积的二氧化碳吸收量或氧气的释放量。也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量表示。
通常测定光合速率时没有把呼吸作用以及呼吸释放的二氧化碳被光合作用在固定等因素考虑在内，因而所测定结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如果把表观光合速率加上光、暗呼吸速率便可得到总光合速率或真光合速率。
影响光合速率的外部因素
光照
光的作用
光合作用的能量来源
叶绿素合成必要条件
调节碳同化许多酶活性
调节气孔开闭
光强度
光强度—光合曲线
1.暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2 2.随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点light compensation point(LCP) 3.在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A)；当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点lightsaturation point(LSP) ,此点以后的阶段称饱和阶段(直线C) 4.比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素
特点： 1、不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 2、光补偿点高的植物一般光饱和点也高； 3、草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物; 4、阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物; 5、C4植物的光饱和点要高于C3植物。
光合作用的光抑制
当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合速率下降的现象称光合作用的光抑制。
光抑制的机理
多发生在PSII
光能过剩，NADP+供应不足，电子传递给氧，形成超氧阴离子自由基，同时也易形成单线态氧。活性氧供激PSII，使蛋白质变性色素氧化光合膜受损等按其发生的原初部位可分为：
受体侧光抑制：长起始于还原型QA的积累
供体侧光抑制：起始于水氧化受阻
植物避免或减少光一致破坏的保护防御机制
通过叶片运动、叶绿体运动或液表面覆盖蜡质层，积累盐或者生毛等来减少对光的吸收。
通过增强光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用。
加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等
加强热耗散过程，如蒸腾作用。
增强活性氧的清除系统，如SOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性。
加强PSII的修复循环等。
光质
光合作用作用光谱与光合色素吸收光谱大致吻
蓝光光和效率最高。也与气孔开放有关。
阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占比例增高。
透过树冠的光尾绿光居多：大树底下无丰草（有一年考过）
树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于滤光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。
水层改变光强和光质
水层越深，光照越弱。20米深处的光强势水面光强的二十分之一。水层对光波中的红橙部分吸收显著多于蓝绿部分。深水层的光线中短波长的光相对较多。
含叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布在海水的表层；而含藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深沉，这是海藻对光适应的一种表现。
光照时间
对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定
从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为"光合滞后期”或称光合诱导期
一般整体叶片的光合滞后期约30 ~ 60min,而排除气孔影响的去表皮叶细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min
将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升
产生滞后期的原因： 1、光对酶活性的诱导 2、光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程, 3、光诱导气孔开启所需较长的时间,其是叶片滞后期延长的主要因素 4、由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大,因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。
CO2
CO2光合作用的原料
CO2—光合曲线： 1、CO2补偿点：在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点 2、CO2饱和点:当CO2达到某一浓度时,光合速率达最大值(Pm),开始达到光合最大速率时的CO2浓度称CO2饱和点 原因: CO2受体量限制,即RUBP再生速率的限制;光反应的限制 3、光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。通常用光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率来代表光呼吸速率
CO2的供给与传输
CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力：
CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示:
凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率
在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200ul-L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的CO2浓度很低,接近CO2补偿点
CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显
温度
暗反应是酶促反应，温度影响酶的活性
最低温度:该低温下表观光合速率为零(0℃)
低温时膜脂呈凝胶相
叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢,气孔开闭失调
最适温度:能使光合速率达到最高的温度
C4植物高于C3植物：C3阴生植物10~20℃；一般C3植物20 ~ 30℃； C4植物35~45℃
最高温度:该高温下表观光合速率为零(45℃)
高温下膜脂与酶蛋白热变性,破坏叶绿体结构,酶钝化
高温刺激光暗呼吸,表观光合速率下降。呼吸速率大于光合速率
昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。
水分
直接作用：光合作用的原料。光合用水不到蒸腾失水的1%
间接作用
水分过多时
水分亏缺时
水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。
水分亏缺降低光合的主要原因 1、气孔导度下降:水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的cO2减少。 2、光合产物输出变慢:水分亏缺使光合产物输出变慢,且缺水时叶片中淀粉水解加强,糖类积累,引起光合速率下降。 3、光合机构受损:缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。 4、光合面积扩展受抑:在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖,这样虽然减少了水分的消耗,减少光抑制,但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低 5、水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低
矿物质
光合作用的日变化
1、温暖、水分充足时，光照为主要矛盾: 光合速率呈单峰曲线 2、无云，中午光照强烈时：“午休”现象 （1）中午CO2浓度过低引起 （2）中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升 （3）中午相对湿度过低,叶片失水过多，气孔关闭影响CO2进入 （4）光合产物的积累对光合作用的反馈抑制 （5）光抑制引起作用中心活性降低 （6）光合碳同化有关酶活性降低 （7）内生节律的调节。
影响光合作用的内部因素
光能的吸收、传递和转化能力
光合色素的含量,尤其是叶绿素总量及叶绿素a/b的比值。
叶绿体片层结构的发达与否
CO2固定途径: C4大于C3大于CAM植物
电子传递和光合磷酸化活力
固定co2有关酶的活力: Rubisco
光合产物供求关系——源库关系
不同部位与不同生育期
叶龄
从叶片发生到衰老凋萎,光合速率呈单峰曲线(低-高-低)
随着幼叶成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,以后随着叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。 依据光合速率随叶龄增长出现“低高低”的规律,可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。
新长出的嫩叶,光合速率很低。其主要原因有：
叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低
叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱
光合酶,尤其是Rubisco含量与活性低
幼叶的呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低
叶的结构
叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制,另一方面还受环境影响。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关
同化物的输出
光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率影响叶片的光合速率
摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。对苹果等果树枝条环割,由于光合产物不能外运,会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因:
反馈抑制。蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性,使F6P增加.FOP的积累,又反馈抑制果糖1, 6二磷酸酯酶活性,使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加,从而影响co2的固定
淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒会压迫与损伤类囊体;而且由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合膜对光的吸收
太阳能利用效率与物质生产
太阳能利用效率
是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量,占照射在单位地面上的日光能量的比率
植物约为1%,森林只有0.1%,大田作物1-4%
工厂太阳能利用的理论效率
Quantun requirement:量子需要量：光合作用中每同化一分子co2(放出一分子O2)所需的光量子数
Quantum efficieny量子效率：每吸收一个光量子所能同化的co2(释放的O2)的分子数。C3途径—3ATP和2NADPH，量子需要量是8-10，量子效率则是1/8-1/10。蓝紫光高达15-20%
植物光能利用率低的原因
漏光损失
叶片反射及透射损失
光饱和现象的存在
提高太阳能利用效率的方法
经济产量=生物产量x经济系数 生物产量=光合面积×光合强度×光合时间光合产物消耗 经济产量=(光合面积x光合强度x光合时间-光合产物消耗)x经济系数
光合作用的过程
根据需光与否：光合作用分为两个反应
光反应：必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜上进行。
暗（碳）反应：在暗处（也可在光下）进行的、有一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。
从能量转化的过程来分：光合作用大致分三个步骤
原初反应
定义
光合色素分子对光能的吸收传递与转换的过程
光合色素
反应中心色素
具有光化学活性的色素，既能捕获光能，又能把光能转化为电能。 又称“陷阱trap”。少数特殊状态的叶绿素a。
反应中心色素结合在反应中心蛋白中，构成了光合反应中心。
聚光色素
没有光化学活性，能吸收光能、并能把吸收的光能传递到反应中心色素。 又称天线色素。其他色素（绝大多数叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、藻胆素）
聚光色素结合在色素蛋白复合体上（位于光合膜上）构成聚光色素系统
特点
速度非常快：皮秒与纳秒内完成。
与温度无关：可在-196摄氏度或-271摄氏度下进行。
量子速率接近1：由于速度快、散失的能量少，所以其量子效率接近1
过程
光能的吸收
功能单位
由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物即光系统
激发态的形成
通常色素分子都是处于能量的最低态——基态
色素分子吸收一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列
其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态
激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能
叶绿素分子受光激发后的能级变化
若叶绿素分子被蓝光激发：电子就跃迁到能量较高的第二单线态
若被红光激发：电子就跃迁到能量较低的第一单线态
激发态的能量的转变
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热
叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。 一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的。 在能量利用效率上蓝光没有红光高。因为吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子拥有的能量远大于第一单线态的叶绿素分子，但超过部分对光合作用是无用的，多余能量在降级过程中以热能释放。
发射荧光与磷光
激发态的叶绿素分子回至基态时，可以以光子的形式释放能量
处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光
处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光
叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上,且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的,辐射出的光能必定低于吸收的光能,因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些
对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。 离体色素溶液为什么易发荧光,这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。
色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。
光化学反应
激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子
光能的传递
传递方式
激子传递
激子指由高能电子激发的量子，可以转移能量，但不能转移电荷
在相同分子间传递能量要求分子间距离小于2nm
诱导共振
依赖高能电子在分子间传递能量
可在相同和不同分子间传递能量，要求分子间距大于2nm。
传递终点
反应中心
传递特点
传递的速度很快
可在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子之间传递
能量传递效率很高 类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b传递到叶绿素a的效率接近100%
当光能在不同色素之间传递时，一个吸收高峰波长较短（激发能较高）的色素分子将向吸收高峰波长较长（激发能较低）的色素分子传递能量。
光在不同色素间的传递顺序
类胡萝卜素——叶绿素b——叶绿素a——特殊叶绿素a对
光能的转换
反应中心
是光能转变化学能的膜蛋白复合体
包括
作用中心色素（P）也就是特殊叶绿素a对
电子传递体
原初电子供体（D）
反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称原初电子供体
原初电子受体（A）
指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体
次级电子受体
次级电子供体
维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质
光化学反应
叶绿素吸收光能后十分迅速的产生氧化还原的化学变化称为光化学反应
场所
反应中心
具体过程
反应式
特点
到此实现了电荷分离，将光能转变为了电能
这一过程在光合作用中不断反复进行，从而推动了电子在电子传递体中传递
电子传递和光合磷酸化
电子传递
光系统
两个现象
红降现象
用波长大于685nm的远红光照射材料时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降
埃默生效应
在远红光条件下，如果补充红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。 这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象被称为双光增益效应或艾默森效应。
红降现象和艾默生效应说明： 光合作用可能包括两个光化学反应：一个吸收短波红光，一个吸收长波红光。这两个光化学反应可能以接力的方式协同作用。 现在研究已表明：光合作用确实有两个光化学反应。分别由两个光系统完成，这两个光系统是以串联的方式协同作用。
概念
光系统都是存在于光合膜上的蛋白复合体，复合体中既包含着光合色素又包含有电子传递体。
作用
光能吸收、转化、传递电子
分类
PSI
仅分布于基质片层和基粒片层的非垛叠区 颗粒较小，位于类囊体膜外侧
由四部分组成
反应中心
内含11～12个多肽，在A和B两个多肽上结合着P700
电子受体
A0（叶绿素a）A1（可能是叶醌）Fx、Fa、Fb（铁硫蛋白都有4Fe—4S中心结构，其4个S与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，他们主要依4Fe—4S中心中的铁离子氧化还原来传递电子。）
FNR（Fp）
Fd—NADP还原酶
PSI捕光复合体（LHCI）
每个PSI中含有两个LHCI。LHCI吸收的光能能传给PSI的反应中心
PSI的结构及电子传递
功能
吸收光能进行光化学反应。
使NADP+还原
接受从PC传递的电子
特征
光化学反应是长光波反应
NADP+还原
光化学反应不被敌草隆（DCMU）抑制
PSII
主要分布在基粒片层的垛叠区 颗粒较大，位于类囊体膜外侧
含有12种不同多肽，多为内在蛋白。由三部分组成：
核心复合体（core complex）
位于PSII中心
包括
D1、D2两条多肽链 D1易受光化学破坏，发生活性逆转
P680 （反应中心）
反应中心色素，最大吸收峰为680nm
去镁叶绿素（Pheo）
原初电子受体
D1多肽链上的酪氨酸残基（YZ、Z）
原初电子供体
质体醌类
质体醌的结构和电子传递 电子传递：QA是单电子体传递体,每次反应只接受一个电子生成半醌,它的电子再传递至Qb。QB是双电子传递体, Qb可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个质子而还原成氢醌（QH2)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换,生成PQH2 结构：质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾,尾部使质体酿定位于膜中
Qa（结合在D2上）
次级电子受体
Qb（结合在D1上）
作用
PSII捕光复合体（LHCII）
位于PSII的外层
包括
远侧天线蛋白
聚光色素蛋白复合体
近测天线蛋白
CP47,CP43是指分子量分别为47000, 43000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体,它们围绕P680，比LHCII更快地把吸收的光能传至PS11反应中心，所以被称为中心天线或"近侧天线"
作用
收集、传递光能
耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏
放氧复合体（OEC）
位于类囊体膜腔表面
由多肽和与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成
作用
水的光解和放氧 光照下，水裂解与放氧
锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧
质子进入类囊体腔内
PSII的结构 及电子传递
功能
吸收光能，进行光化学反应
产生强氧化剂利用光能氧化水
光系统II的水裂解放氧 Hill反应
光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物的铁盐，释放氧。此类化合物作为氧化剂代替二氧化碳进行下列反应：
特点
能耗低
还原质体醌
特征
光化学反应是短光波反应
水的光解和放氧
光化学反应被敌草隆抑制
PSI和PSII的光化学反应
PSI的原初电子受体是叶绿素分子（A0）PSII的原初电子受体是去镁叶绿素分子（Pheo）他们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子
PSI的原初反应
PSII的原初反应
在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光到电的转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。
光合链
定义
指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
“Z”方案
即电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链成侧写的“Z”字。
特点
电子传递链主要由光合膜上的PSI、Cytb6/f、PSII三个复合体串联组成
电子传递有二处逆电势梯度,即P680至P680*、P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的
水的氧化与PSII电子传递有关, NADP+的还原与PSI电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSII传交4个电子,使2H20产生1个02和4个H+。电子的最终受体为NADP+
PQ是双电子双质子传递体,它伴随电子传递,把质子从类囊体膜外带至膜内,连同水分解产生的质子一起建立类囊体内外的质子电化学势差
连接PSII和PSII的电子传递体
质体醌（PQ）
质醌也叫质体醌，是PSII反应中心的末端电子受体，也是介于PSII复合体与细胞色素b6复合体间的电子传递体。
质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子和质子
膜中含量很高，约为叶绿素分子的5～10%，称PQ库
PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSII复合体与多个细胞色素b6/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式的进行。
双电子双质子传递体。氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSII（也可是PSI）传来的电子，同时与质子结合，还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给细胞色素b6/f复合体，氧化时把氢离子释放至膜腔，这对类囊体膜内外建立质子梯度以推动ATP的合成称为PQ穿梭
细胞色素b6/f复合体
细胞色素b6/f复合体作为连接PSII与PSI两个光系统的中间电子载体系统是一种多亚基膜蛋白，由四个多肽组成：Cytc(f)、Cytb、Rieske铁硫蛋白、17KD的多肽等
Cytb6/f复合体主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到模内腔中，因此Cytb6/f复合体又称PQH2•PC氧还酶
Cytb6/f的电子传递
PQH2——b6——Fe——f——PC——PSI
醌循环
Mitchell曾提出Q循环的假设解释Cytb6/f复合体介导的跨膜质子转移的机理： 第一循环：还原的PQH2将2个电子中的一个传给Cytb6/f复合体中的FeSR,再交给Cytf进而传给PC，释放两个质子到膜腔；同时, 又将第二个电子交给低电位的b6，电子由低电位的b6传至高电位的b6，再将电子传至还原位点(Qn)，将1个PQ还原为半醌 第二循环：与第一循环相同，不同的是高电位b6将电子传给半醌，并接受传来的2个质子，还原为PQH2，脱离复合体返回PQH2库 总的过程：2个PQH2氧化，传递4个电子，2个电子使PC还原，另两个电子使1个PQ还原为PQH2，同时释放4个质子到膜腔内。从PQH2开始，最终又形成PQH2。
质体蓝素（PC）
质蓝素是位于类囊体薄膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色，它是介于细胞色素复合体与PSI之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子
因为PSI复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSII复合体存在堆叠部分，而细胞色素复合体比较均匀的分布在膜中，因而推测
铁氧还蛋白（Fd）和铁氧还蛋白—NADP+还原酶
铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白—NADP+还原酶（Fp、FNR）都是存在类囊体膜表面的蛋白
FNR
FNR中含1分子黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）依靠核黄素的氧化还原来传递质子，因其与Fd结合在一起，所以称Fd—NADP+还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接受从Fd传来的电子和基质中的质子，还原NADP+为NADPH
Fd
Fd是通过它的2铁—2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的
Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSI传递到Fd后有多种去向：
水的光解和放氧
水裂解放氧是水在光照下经过PSII的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内
希尔反应（离体叶绿体）
水氧化机制（水如何通过OEC给出电子的）
实验
给已经暗适应的叶绿体极快的闪光处理，发现闪光后放氧量是不均等的，是以4为周期呈现振荡：
第一次闪光后，无氧气产生（说明经过暗适应后不含S3复合体） 第二次闪光后释放少量氧气（说明经过暗适应后含有少量S2） 第三次闪光后释放最多氧气（说明经过暗适应后含有的S1最多） 第四次闪光后释放氧气次之（说明经过暗适应后含有的S0较S1少）
提出模型
水氧化钟（KOk钟）
OEC在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个水的氧化
光合电子传递类型
非环式电子传递
指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统，最终传给NADP+的电子传递
水—PSII—PQ—Cytb6/f—PC—PSI—Fd—FNR—NADP+
每传递4个电子，分解2分子水，释放1个氧，还原2个NADP+，需要吸收8个光子，量子产额为1/8。同时运转8个质子进入类囊体体腔
环式电子传递
指PSI产生的电子由Fd经PQ、Cytb6/f、PC等传递体返回到PSI而构成的循环电子途径
环式电子传递不发生水的氧化，也不形成NADPH，但有质子的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子
PSII中环式电子传递
电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680：P680—Pheo—QA—QB—Cytb559—P680
或者P680—Cytb559—Pheo—P680
假环式电子传递
指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统，传给Fd后最终传给氧的电子传递
水—PSII—PQ—Cytb/f—PSI—Fd—氧
在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生
形成超氧阴离子自由基（O2^）是一种活性氧，叶绿体中有超氧化物歧化酶（SOD）能消除
实际也是非环式电子传递，也有质子的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP+而是氧
光合磷酸化
定义
叶绿体在光下把无机磷与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化
分三种类型 （与相应的电子传递链相偶联产生ATP）
非环式光合磷酸化
与非环式电子传递偶联产生ATP的反应
在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放
非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位
环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应
环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
假环式光合磷酸化
与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化
光合磷酸化的抑制剂
叶绿体进行光合磷酸化必需三个条件
类囊体膜上进行电子传递
电子传递抑制剂
羟胺：切断水到PSII的电子流
DCMU抑制从PSII上的Q到PQ的电子传递
KCN和Hg等抑制PC的氧化
一些除草剂：西马津、阿特拉津、除草定、异草定
类囊体膜内外有质子梯度
解偶联剂
指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂 可以增加类囊体膜对质子的透性或增加耦联因子渗漏质子的能力 其结果是消除了跨膜的质子电化学势，而电子传递仍进行且速度更快（因为消除了内部高质子浓度对电子传递的抑制），但磷酸化作用不再进行
如：DNP（二硝基苯）CCCP、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+等
有活性的ATP酶
能量传递抑制剂
是直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂
如：DCCD、对氯汞基苯（PCMB）作用于CF1，寡霉素作用于CF0
电子传递与ATP的合成通过ATP酶偶联
叶绿体中ATP酶与线粒体中的相似，球茎结构。由9种亚基构成，分子量约550000
突出膜表的亲水性CF1复合体
CF1的分子量约400000，含有五种亚基：
CF1如何利用质子越膜所释放的能量来合成ATP？
结合转化机制的变构学说
在ATP形成过程中，与ATP合成酶的3个β亚基各具一定构象：紧绷，松弛，开放，各自对应底物结合、产物形成和产物释放三个过程
构象的相互依次转化是和质子的通过引起y亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过CF0，使y亚基转动，亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序改变,使ATP得以合成并从复合体上释放。 具体过程,：ADP和Pi与开放状态的β亚基结合；在质子流的推动下y亚基的转动使β亚基转变为松驰状态并在较少能量变化情况下, ADP和Pi自发地形成ATP，再进一步转变为紧绷状态；β亚基继续变构成松驰状态，使ATP的释放,并可以再次结合ADP和Pi进行下一轮的ATP合成。在ATP合成的整个过程中,能量消耗的步骤主要在ATP的释放,而不是ATP的合成
埋置于膜内的疏水性CF0复合体，两个蛋白复合体
含有四个亚基：I、II、III、IV（III是多聚体，可能含有15个多肽）I：II：III：IV=1：1：12：1
I和II组成柄，III形成质子通道，IV亚基可能与建立质子转移通道或与结合CF1有关
当类囊体膜失去CF1后就失去磷酸化功能，如果重新加进CF1即可恢复磷酸化功能。失去CF1的类囊体膜会泄漏质子。但是一旦将CF1加回到膜上或是加进CF0的抑制剂后，质子泄漏就停止了。 这表明了CF0是质子的通道，供应质子给CF1去合成ATP
ATP形成的动力：质子动力势
催化磷酸酐键的形成，把ADP和Pi合成ATP，还可以催化逆反应，水解ATP，并偶联质子向类囊体膜内运输
光合磷酸化的机制
光合磷酸化与电子传递的偶联
三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联
在叶绿体体系中加入电子传递，抑制剂光合磷酸化就会停止
在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放
发生电子传递而不伴随磷酸化作用称为解偶联。
磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e2或P/O表示。
ATP/e2：表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数
P/O：表示光反应中每释放一个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大表示磷酸化与电子传递偶联越紧密
如按8个质子形成3个ATP算，即传递2对电子放1个氧，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间
化学渗透学说
光合电子传递过程在类囊体膜两侧形成质子动力势，当质子沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶的作用下，合成ATP
实验证据一：两阶段光合磷酸化实验
实验证据二：酸—碱磷酸化实验
实验证据三：光下类囊体吸收质子的实验
质子动力势的形成
PQ传递电子的同时将质子从类囊体膜外带入腔内 水的裂解时，产生的质子留在类囊体腔内
碳同化
同化力
光合电子传递和光合磷酸化作用中形成了NADPH和ATP，即将原初反应转变的电能暂时以NADPH和ATP的形式贮存起来,变成了活跃的化学能
由于NADPH和ATP在暗反应中用于CO,的同化,故被合成为同化力
光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率
非环式电子传递能量转化率-(光反应贮存的化学能吸收的光能)=E1/E2=590 kj / 1410 kj = 0.42 = 42%
定义
CO2的同化,简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力,将CO2转化为糖类的过程
场所
叶绿体基质
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,高等植物碳同化途径分为
C3途径（卡尔文循环） 具有产物合成的能力
此循环中CO2的受体是一种戊糖,故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)
卡尔文循环的化学过程
羧化阶段
进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,并水解产生PGA的反应过程。CO2必须经过羧化阶段固定成羧酸,才能被还原
RuBP是CO2的接收体，羧化阶段产物是PGA
以固定3分子CO2为例：
催化此反应的酶是核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(RuBPC)
核酮糖-1,5二磷酸羧化酶加氧酶(Rubisco)具有双重功能：既能使RuBP与CO2起羧化反应,推动C3碳循环，又能使RuBP与氧起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸
羧化阶段分两步进行：羧化、水解
在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生发化反应形成2-羧基3酮基阿拉伯糖醇1,5-二磷酸,它是一种与酶结合不稳定的中间产物,被水解后产生2分子PGA.
还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程
羧化反应产生的PGA是一种有机酸,要达到糖的能级,必须使用光反应中生成的同化力：ATP提供能量,NADPH提供还原力,使PGA的羧基转变成PGAld (GAP)的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当C02被还原为PGAld时,光合作用的贮能过程便基本完成
有两步反应：磷酸化、还原。磷酸化反应由3—磷酸甘油酸激酶催化
反应式：
再生阶段
由PGAld经过一系列的转变,重新形成CO2受体RuBP的过程
底物：PGAId 产物：RuBP
包括了形成磷酸化的3—、4—、5—、6—、7—碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,并消耗1分子ATP,再形成RuBP，构成循环
反应式
C3循环的总反应式
每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH；还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(PGAld或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸已糖(G6P或F6P)
磷酸丙糖的去向
形成的磷酸己糖留在叶绿体中转化成淀粉被临时贮藏 运出叶绿体在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应
光合产物
卡尔文循环的调节
自身催化
定义
调节RuBP等光合中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制就称为C3途径的自身催化作用
植物同化CO2的速率，取决于C3途径运转状态和光合中间产物的数量
现象：暗中的叶片移至光下,最初固定CO2速率很低,需要经过一个"滞后期"后才能达到光合速率“稳定”阶段
原因：暗中叶绿体基质中光合中间产物,尤其是RuBP的含量低。C3途径中存在一种自动调节RuBP浓度的机制,即在RUBP含量低时,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率,待光合碳还原循环到达“稳态”时,形成的磷酸丙糖再输出
光调节
光提供同化力
调节暗反应酶的活性
离子移动：光促进质子从叶绿体基质进入类囊体腔内,同时交换出Mg2+。叶绿体基质pH升高(7至8)、Mg2+浓度升高
通过铁氧还蛋白一硫氧还蛋白系统
光增加Rubisco活性
以上条件导致Rubisco、果糖-1, 6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1, 7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5磷酸激酶等的活性上升
光合产物转运调节
光合作用最初产物——磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量,受细胞质Pi数量的控制
原因：磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中的等量Pi运入叶绿体
当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质的Pi浓度增加,有利于Pi进入叶绿体,也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出,光合速率就加快
当蔗糖合成减慢(如蔗糖利用减少或外运受阻)，Pi释放缓慢,磷酸丙糖外运减少,光合产物在叶绿体积累,光合速率就减慢
C4途径 只有固定和运转CO2的作用
固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸 故此途径称C4—二羧酸途径,简称C4-途径，也称Hatch-Slack途径
具有这一途径的植物称C4植物
玉米、高粱、甘蔗、苋菜、小米谷子
C4途径的反应途径
羧化阶段
C4途径CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
催化此反应的酶：PEP羧化酶(PEPC)
PEPC是胞质酶,主要分布在叶肉细胞的细胞质中,分子量1400000,由四个相同亚基组成。 PEPC无加氧酶活性,因而羧化反应不被氧抑制
产物：草酰乙酸(OAA)
反应部位：叶肉细胞的细胞质
反应过程
空气中Co2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶(CA)转化为HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上
还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸
还原反应
酶：NADP-苹果酸脱氢酶
苹果酸脱氢酶为光调节酶,可通过Fd-Td系统调节其活性
场所：叶肉细胞的叶绿体中
将OAA还原为Mal
转氨作用
酶：天冬氨酸转氨酶
场所：细胞质中
OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天冬氨酸
脱羧阶段
PEP再生阶段
维管束鞘中的C3化合物，以丙酮酸(丙氨酸先转变为丙酮酸)返回叶肉细胞，在丙酮酸磷酸双激酶的催化下重新形成PEP
酶：丙酮酸磷酸双激酶 场所：叶肉细胞 产物：PEP 底物丙酮酸
由于PEP底物再生要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP),因此C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖,实际消耗5分子ATP与2个NADPH
根据进入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同，C4途径分3种亚类型
NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME型）
玉米、高粱、甘蔗
NAD-苹果酸酶类型（NAD-ME型）
马齿苋、黍
PEP-羧激酶类型（PCK型）
盖氏狼尾草、大黍
三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同： 就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME型与PCK型，叶绿体在BSC中零星排列 另外，NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSII活性低
C4途径的调节
受光调节
光活化PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶；暗中这些酶钝化
受代谢物（效应剂）调节
苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性；G6P、PEP增加PEPC活性
受二价离子调节
二价离子是脱羧酶的活化剂：Mg2+、Mn2+是NADP苹果酸酶、PEPC的活化剂
C3植物与C4植物叶结构的比较
C4植物叶通常含有“花环型”结构（但不是所有C4植物都有）
C4植物叶维管素鞘细胞含叶绿体
C4植物叶肉细胞与鞘细胞间有胞间连丝
C4植物具有较高光合速率的因素
在高温、强光、干旱和低CO2的条件下, C4植物具高光合效率
植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3-的亲和力极高,细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素
植物由于有"CO2泵"浓缩CO2的机制，使得BBC(维管束鞘细胞)中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应,降低了光呼吸,且光呼吸释放的CO2又易被再固定
高光强又可推动电子传递与光合磷酸化,产生更多的同化力,以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求
鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式
CAM途径（景天酸代谢途径） 只有固定和运转CO2的作用
景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：景天酸代谢
夜间气孔开放，PEPC固定CO2生成的苹果酸积累于液泡中 白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质,发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径
一般发生在哪些植物中？
CAM最早是在景天科植物中发现的,目前已知在近30个科, 1万多个种的植物中有CAM途径,主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。此外还有一些裸子植物和蕨类植物。
CAM植物起源于热带,往往分布于干旱的环境中,多为肉质植物,具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和液泡,然而肉质植物不一定都是CAM植物
常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等
典型CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡萄糖含量的日变化 （可得CAM途径的化学过程）
阶段一：夜间CO2吸收旺盛期
阶段一：PEPC的羧化阶段
夜间气孔开启,CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO2固定约占全天固定CO2的3/4左右,而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP
阶段二：日间开始CO2吸收期
阶段二：由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段
白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此间C4途径与C3途径同时进行,苹果酸积累中止
阶段三：日间CO2交换停止期
阶段三：Rubisco同化CO2阶段
日间气孔关闭,停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质,氧化脱羧释放的CO2进入叶绿体被C3途径同化
阶段四：日间结束CO2吸收期
阶段四：由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段
苹果酸脱羧降至最低点,气孔开始张开, CO2吸收增加,且由C3途径过渡至C4途径,从而又重复下一个昼夜变化周期
典型CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡萄糖含量的日变化 （各阶段划分不明显，是逐渐过渡的）
CAM的调节
短期调节
PEP羧化酶与脱羧酶的昼夜规律
PEP羧化酶的昼夜形式
长期调节
兼性或诱导CAM植物
CAM途径生化过程与C4途径的异同
CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同
差别
C4植物：同一时间不同空间
C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程
CAM植物：不同时间同一空间
而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的
CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高,因而表观光呼吸较低
C3、C4、CAM植物对比与关系
植物的特性比较及鉴别
光合和生理特性的比较
书上P100有具体表格
测CO2补偿点或光下向无Co2气体中的CO2释放量(光呼吸速率)。通常C4植物的这两个测定值都较低
从同位素比区分
基于各类植物对12C与13C的亲和力不同,碳同位素比可作为碳代谢分类的方法
C3植物的Rubisco以co2为底物，固定12C比13C要容易些; C4植物的PEPC以HCO3-为底物，固定12C和13C的速率基本相等
将植物体燃烧释放出来的CO2分别按12CO2和13CO2进行定量分析,测定的结果： C3植物的C同位素比为-35%%~-24%%，C4植物为-17%%~-11%%，CAM植物为-34%%~-13%%
从进化方面区分
C3植物较原始, C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物，只有被子植物中才有C4植物
木本植物中未发现C4植物,只有草本植物中有C4植物
由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高,因此单子叶植物中C4植物约占C4植物总数的80%，而双子叶植物中C4植物较少只占双子叶植物总数的0.2%
从分类学上区分
C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中,约占C4植物总数的75%，其次为莎草科。 危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物，它们生长得快,具有很强的竞争优势。例如碑草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。 双子叶植物中C4植物多分布于藜科、大载科、苑科和菊科等十几个科中。而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物
从地理分布区域区分
由于C3植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高,因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多,而在温带和寒带地区C3植物相对较多
在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物,直至夏初才出现C4的植物
CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区
从植物外形区分
叶片颜色：由于C3植物栅栏组织和海绵组织分化明显,叶片背腹面颜色不一致,而C4植物分化不明显,叶背腹面颜色较一致,多为深绿色。 叶脉颜色：C3植物BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的；而C4植物BSC有叶绿体，叶脉就显现绿色，具有花环结构
C3植物叶片上小叶脉间的距离较大,而C4植物小叶脉间的距离较小
CAM植物的生长量大多很低。一般是多肉型,具有角质层厚、气孔下陷，叶面上有蜡质层等旱生特征
植物间的相互关系
生物进化的观点：C4植物和CAM植物从C3植物进化而来
不论是哪一种光合碳同化类型的植物,都具有C3途径,这是光合碳代谢的基本途径
由于长期受环境的影响,使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。
C3植物感病时往往会出现C4植物的特征,
玉米幼苗叶片具有C3特征,至第五叶才具有完全的C4特性。C4植物衰老时,会出现C3植物的特征。
有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C4途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。
不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的,它们在一定条件下可互相转化,这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
排列规律
聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 (A)光合色素距离反应中心越远,其激发态能就越高,这样就保证了能量向反应中心的传递。 (B)尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散,但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。*表示激发态
许多色素集中在一起作为天线色素,通过上述色素分子间的能量传递,收集的光能转运到反应中心,并激发反应中心色素分子启动光化学反应。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量,电子供体再次还原叶绿素能量。 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。
光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。
光合单位=聚光色素系统+光合反应中心