植物生理学 植物水分生理

①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动。

植物的水分生理

• 植物与水的关系
  • 植物含水量
    • 植物所含水分的量占鲜重的百分比
    • 特点
      • 
    • 相对含水量
      • 为植物实际含水量占水分饱和时含水量的百分比
      • 通常作为植物是否需要灌溉的指标
  • 水分存在的状态
    • 束缚水
      • 定义
        • 指被原生质胶体颗粒紧密吸附的或存在于大分子结构空间不易自由移动的水分
      • 特点
        • 不参与代谢,不易结冰,不起溶剂作用。其含量变化较小
    • 自由水
      • 定义
        • 指存在于原生质胶粒之间、液泡内、细胞间隙、导管和管胞内以及植物体的其它组织间隙中的、不与细胞的组分紧密结合、不被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作用的水
      • 特点
        • 参与代谢,能作溶剂,易结冰。其含量随植物的生理状态和外界条件的变化而有较大的变化
      • 作用
        • 主要供给蒸腾的水分、补充束缚水,并且负担营养物质的传导和维持植物体一定的紧张状态,直接参与植物的生理生化反应
    • 自由水与束缚水的比值
      • 自由水/束缚水比值较高时,植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态,植物代谢活跃,生长较快,抗逆性差
      • 自由水/束缚水比值较低时,植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态,代谢活性低、生长缓慢,但抗逆性增强
  • 水势
    • 水的化学势
      • 其热力学含义为:当温度、压力及其他物质数量一定时,体系中1mol的水分的自由能。
      • 纯水的化学势为零，水溶液的化学势小于零
    • 水势Ψw
      • 定义
        • 同温同压的一系统中,偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之差
      • 公式
        • 单位是Pa或MPa
          • 
  • 
    • 渗透势Ψπ（溶质势Ψs）
      • 渗透压：为阻止渗透作用所需施加给溶液的额外压力
      • 渗透势(osmotic potential)又称溶质势(solute potential)是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能而使体系水势降低的数值
      • 溶质愈多,浓度越高,渗透能力越大,其渗透势愈低 任何溶液的水势均低于纯水的水势而为负值
      • 
    • 压力势Ψp
      • 压力势(pressure potential）是由于压力的存在而使体系水势改变的数值
        • 
      • 加正压力会使体系水势升高
      • 压力势一般为正值 特殊情况下为零（质壁分离后） 为负值（剧烈蒸腾时，原生质体快速收缩而质壁未能分离时）
    • 重力势ψg
      • 重力作用使水向下移动,使处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势
      • 在很小范围内(即一个区域与另一区域的高度差不大)水的移动时,水势组成中的重力势可以略去
    • 衬质势Ψm
      • 表面能够吸附水分的物质即为衬质(matrix) 。因衬质的存在而引起体系水势降低的值称为衬质势
      • 干燥衬质的衬质势很低，远小于0；衬质水饱和时，趋于0
      • 在未形成液泡的细胞和干燥种子细胞中,没有液泡存在,因而细胞的压力势和渗透势都为0，所以水势=衬质势
      • 
• 植物细胞的水分交换
  • 水分的跨膜运输
    • 水分子的运动方式
      • 扩散作用
        • 扩散速度与浓度梯度有关
      • 集流
        • 集流与物质的浓度梯度无关。只有当外力(如重力或压力)存在时,才会产生集流
      • 渗透作用
        • 溶质分子通过半透膜进行扩散的现象（扩散的一种特殊形式） 依照水势梯度而移动
  • 水孔蛋白（aquaporins, AQPs）
    • 一类对水专一可减少水分跨膜运输阻力加快水分进出生物膜的通道蛋白,它介导细胞或细胞器与介质之间快速被动的水的运输,是水分进出细胞的主要途径。根系水分进入有约80%由aquaporins控制
    • 类型
      • 质膜(称质膜内在蛋白plasms membrane-intrinsic protein PIPs)
      • 液泡膜(称液泡膜内在蛋白tonoplast-intrinsic protein TIPs)
      • 根瘤共生体外周膜(nodulin-like intrinsic protein NIPs)上
      • 拟南芥和玉米中(small basic intrinsic protein SIps)
    • MIP 结构
      • 分子量在25 ~30KD之间。单体为四聚体,呈"滴漏"模型
      • 典型特征
        • 含6个跨膜螺旋区段,由5个跨膜半环(称为LA, HB,LCLD和HE) 其中HB和HE含有保守的NPA列(天冬酰胺一脯氨酸丙氨酸Asn-Pro-Ala NPA)
    • 功能
      • 水通道的开闭可有效地调节水分的跨膜运动 水孔蛋白不是水泵,它只是通过减小水分越膜运动的阻力而使水分顺水势梯度迁移的速率加快。
    • 影响水孔蛋白活性的因素
      • (外界环境和植物激素)可通过调节水孔蛋白基因表达影响其丰度及分布,从而影响水分代谢
      • 也可通过蛋白质磷酸化在蛋白水平调节水孔蛋白的活性。水孔蛋白磷酸化后活性提高。
      • Hg、高浓度的外部溶质会使孔道关闭
      • 水势和膨压的变化也影响孔道的开闭
  • 细胞吸水
    • 渗透吸水
      • 含有液泡的成熟大细胞通过渗透作用从细胞外吸水 细胞与溶液环境构成一个渗透系统
      • 质壁分离及质壁分离复原
      • 
    • 吸胀吸水
      • 因吸胀力的存在(亲水胶体吸水膨胀)而吸收水分子的作用称为吸胀作用(imbibition) 吸胀力是水势的一个组分,即衬质势。
      • 细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。
      • 不同物质与水分子间相互作用的力量不同,其吸胀力大小也不同:蛋白质类物质>淀粉类>纤维素类。
    • 代谢吸水
      • 利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(metabolic absorption of water)
  • 细胞间的水分移动
    • 由水势差决定 水由水势高的地方到水势低的地方
      • 一般来说，水势：根部＞茎木质部＞叶片＞大气
    • 植物组织水势的测量方法
      • 质壁分离法
      • 小液流法
      • 冰点下降法
• 根系的水分吸收与运输
  • 根系吸水
    • 吸水的部位
      • 植物吸水的主要器官是根系,主要部位在根尖根毛区的吸水能力最强。
    • 植物吸水的途径
      • 质外体途径(apoplast pathway)
        • Apoplast (质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙、胞间层以及木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体
        • 当水分在质外体中移动时,不越过任何膜,所以移动阻力小,移动速度快
        • 根中的质外体不连续,凯氏带分隔成两个区域 外部质外体；内部质外体
        • 水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现
      • 共质体途径(symplast pathway)
        • Symplast (共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝互相连结成的一个连续的整体
        • 水分在共质体内运输时要跨膜,因此水分移动阻力较大
        • 水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞
      • 跨膜途径(transmemberane pathway)
    • 根系吸水的方式及动力
      • 根压——主动吸水
        • 根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象
        • 吐水
          • Guttation (吐水) 土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨,未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。
        • 伤流
          • Bleeding (伤流) 汁液从伤口 (残茎)的切口溢出的现象-伤流液(bleeding sap)。
            • 伤流和吐水都可证明根系主动吸水
        • 根压
          • 定义：根压(root pressure)是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力
          • 一般为0.1-0.2MPa，大小和成分代表根生理活动和强弱
          • 根压产生的机制
            • 渗透论
              • 导管周围的活细胞通过代谢活动不断向导管内分泌无机盐、有机物,使水势下降
            • 代谢论
              • 呼吸提供的能量参与根系吸水过程。
            • 内皮层跳跃理论
              • 根内皮层细胞水势突然升高的现象
              • 原因
                • 结构上:凯氏带的渗透隔板作用
                • 生理上:由于凯氏带的渗透隔板作用阻止了水和矿物质通过质外体而只能在此通过共质体进入内皮层细胞。在此过程中,溶液的矿质离子被皮层细胞通过主动过程(消耗呼吸代谢释放的能量)吸收进入共质体,并经过胞间连丝在共质体内运输到内皮层、中柱鞘及中柱鞘内的薄壁细胞,造成内皮层及其以内细胞离子浓度较高
              • 理论说明
                • 
      • 蒸腾拉力——被动吸水
        • 被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。 动力是蒸腾拉力
        • 蒸腾拉力
          • Transpiration pull由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。
        • 一般情况
          • 通常植物以被动吸水为主。 植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水,而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时,主动吸水才占主导地位。
    • 影响根系吸水率的因素
      • 
        • 土壤通气状况
        • 土壤温度
        • 土壤溶液浓度
        • 土壤水分状况
          • 按物理状态分为
            • 毛管水
              • 指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分
                • 毛管上升水:就是土壤下层的地下水在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分
                • 毛管悬着水:是在降水或灌溉之后,渗入土壤中,并被毛管孔隙所保持的水
            • 重力水
              • 指水分饱和的土壤中,在重力作用下通过土壤颗粒间的空隙自上而下渗漏出来的水分
              • 重力水对植物一般有害无益,如果土壤下层无不透水层,则重力水会很快流失，难以为根系吸收
            • 束缚水
              • 束缚水(bound water)指土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面紧紧吸附的水分
                • 植物一般不能吸收利用
          • 按水能否被植物利用
            • 反映土壤中不可利用水的指标
              • 永久萎蔫系数(wiling coeficent)指植物刚刚发生永久萎蔫时,土壤中存留的水分含量(以占土壤干重的百分率计)
                • 
            • Soil avalable water(有效水或土壤可利用水)是指能被植物直接吸收利用,其含水量高于萎蒿系数以上的水
          • 表示土壤保水性的指标
            • 最大持水量:又称土壤饱和水量,指土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量
            • 田间持水量:指当土壤中重力水全部排除,保留全部毛管水和束缚水时的土壤合水量
          • 土壤中水分的移动
            • 集流
• 合理灌溉
  • 作物的需水规律
    • 同一作物不同生育期对水分的需要量不同
    • 水分临界期
      • 水分临界期(Critical period of water)是指需水量不一定多,但植物对水分不足特别敏感,最易受害的时期。如花粉母细胞减数分裂到四分体时期。
      • 一般作物的水分临界期都在营养生长转向生殖生长的阶段。 禾谷类作物有两个水分临界期,即拔节期(相当于花粉母细胞减数分裂到四分体时期)和灌浆期
    • 不同作物对水分的需要量不同
  • 合理灌溉的指标
    • 土壤含水量指标
    • 作物形态指标
      • 幼嫩的茎叶易发生凋萎
      • 茎叶颜色转深
      • 茎叶颜色有时变红
      • 植株生长速度减慢
    • 灌溉的生理指标
      • 叶水势
      • 气孔开度
      • 细胞汁液浓度或渗透势
  • 合理灌溉的方法
    • 地面灌溉法
    • 节水灌溉法
      • 喷灌
      • 滴灌
      • 调亏灌溉
      • 控制性分根交替灌溉
  • 增产的原因
    • 灌溉可改善各种生理作用,尤其是光合作用
      • 
    • 能改变栽培环境-"生态需水”
  • 节水灌溉与节水农业
    • 
• 植物体内水分向地上部分运输
  • 运输的途径
    • 具体途径：土壤-根毛-根皮层-内皮层，中柱鞘一根导管或管胞，茎导管一叶柄导管和管胞一叶脉导管和管胞一叶肉细胞一叶细胞间隙-气孔下腔一气孔一大气
    • 水分在木质部导管或管胞中的运输占水分运输全部途径的99.5%以上
  • 运输的速度
    • 在活细胞(共质体)中运输速度一般只有1mm/h，质外体略快
    • 长距离运输:木质部 导管:一般运输速度为3-45m/h
      • 环孔材树木20-40m/h 散孔材树木1 ~6m/h 裸子植物:管胞:运输速度一般不到0.6m/h
  • 运输的动力
    • 水分沿导管或管胞上升的动力有两个：下部的根压；上部的蒸腾拉力
    • 蒸腾-内聚力一张力学说
      • 水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力,使水分在导管内连续不断向上运送的学说
• 蒸腾作用
  • 蒸腾作用的定义
    • 指水分以气体状态,通过植物体表面(地上部分主要是叶片)从体内向外界散失水分的现象。
    • 以液体状态散失到体外——吐水现象 以气体状态散失到体外——蒸腾作用
  • 蒸腾作用的意义
    • 蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力,因为蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力
      • 蒸腾作用引起木质部的上升液流,有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分,满足生命活动需要
    • 蒸腾作用能够降低植物体的温度
    • 蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的,有利于CO,的吸收和同化
  • 蒸腾作用进行的部位
    • 幼小植物:全部表面
    • 木本植物长成后
      • 皮孔蒸腾(Lenticular transpiration)只占全蒸腾量的0.1%
      • 叶片蒸腾(Leaf transpiration)
        • 通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾(stomatal transpiration)
        • 通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾(cuticular transpiration)
    • 一般植物的成长叶片其角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5-10%。气孔蒸腾90-95%。
  • 气孔蒸腾
    • 气孔大小、数量和分布
      • 
    • 通过气孔的扩散速度
      • 小孔定律Law ofmicro-pore diffusion
        • 水蒸汽通过小孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比。若总面积相同时,孔越小扩散失水量越大
    • 气孔的结构
      • 引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞(guard cells)的吸水膨胀和失水收缩
        • 保卫细胞分为肾形和哑铃形
      • 气孔复合体(stomatalcomplex)—保卫细胞与邻 近细胞或副卫细胞共同组成
      • 保卫细胞
        • 保卫细胞与表皮细胞相比
          • 表皮细胞缺少有功能的叶绿体,而保卫细胞中的叶绿体却很多
          • 保卫细胞中的叶绿体含有相当丰富的淀粉体,但是在黑暗时积累淀粉,而光照时淀粉减少,这与正常光合组织恰好相反
          • 另外保卫细胞中的线粒体异常丰富,为叶肉细胞的5-10倍
          • 保卫细胞的细胞壁是不均匀加厚的
          • 保卫细胞体积小,只要少量的溶质进出保卫细胞,便会引起保卫细胞膨压的迅速变化,调节气孔的开闭
        • 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝,细胞之间的代谢物的出入都必须经过细胞壁的液相才能间接发生
    • 气孔的运动及其运动机理
      • 淀粉—糖转化学说
        • 
        • 局限
          • 已有证据表明气孔运动不依赖于光合作用,因而与CO,的固定无关
          • 某些植物的保卫细胞中无叶绿体,如洋葱等,因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。
          • 保卫细胞中糖的含量在白天高,黑夜低;但黑夜转为白天或白天转为黑夜时,是气孔先开张或先关闭,而后才是糖含量的升高或降低,因此可以认为糖含量与气孔运动的关系不大
      • 钾离子积累学说
        • 
        • 20世纪60年代未,人们发现气孔的运动与保卫细胞积累K有着十分密切的关系。 这说明光照时, K能逆着浓度梯度迁移,并在保卫细胞中积累,使保卫细胞的渗透势降低,引起保卫细胞吸水,气孔张开。
      • 苹果酸代谢学说
        • 概要
    • 影响气孔运动的因素
      • 光
        • 光是影响气孔运动的主要因素。 因为它可促进保卫细胞内糖、苹果酸的形成以及K,Cr的积累
        • 蓝光—玉米黄素假说
          • 蓝光照射保卫细胞原生质体会发生膨胀蓝光活化H -ATPase
        • Quinones和Zeiger的叶黄素假说
          • 
      • CO2
        • 一般，低浓度CO2促进气孔开放，高浓度能是气孔迅速关闭
      • 温度
        • 气孔的开度一般随温度的升高而增大,在30℃左右气孔开度最大,但超过30℃或低于10℃的温度下,气孔部分张开或关闭
      • 水分
        • 白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔也会关闭
        • 久雨天气,叶片被水饱和时,表皮细胞含水量高,体积增大,会挤压保卫细胞,引起气孔关闭,故在白天气孔也不能开启
        • 叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。一般当叶水势下降时,气孔的开度就会减小或关闭
      • 气孔的振荡
        • 植物在相对稳定的环境条件下,气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合的现象称为气孔振荡(stomatal oscillation)
        • 气孔振荡不但能降低蒸腾,而且可使光合速率几乎不受影响
      • 植物激素
        • 细胞分裂素可以促进气孔张开,而脱落酸则促进气孔关闭
        • 水分肋迫时,叶片内源ABA含量迅速增加,促使气孔关闭
  • 影响蒸腾作用的内外因素
    • 蒸腾作用的指标
      • 蒸腾速率(Transpiration rate)或蒸腾强度
        • 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量
      • 蒸腾比率或蒸腾效率(Taspiration efficiency or transpiration ratio)
        • 植物每消耗1kg的水所形成的干物质的g数
      • 水分利用效率(Waterutiliation efficiency)
        • 狭义:光合速率蒸腾速率；广义:蒸腾效率。 蒸腾效率越大的植物,表明合成干物质越多,植物利用水分越经济。 一般植物: 1-8g干物质/ 1kg水;大部分作物:2-10gkg
      • 蒸腾系数或需水量(Transpiration coefficient or water requirement)
        • 它是蒸腾比率的倒数。植物制造1g干物质所需水分的克数。 植物的蒸腾系数小,表明对水分的利用较经济。 一般植物: 125-1000g;大部分作物: 100-500g
    • 影响蒸腾作用的内外因素
      • 内部因素
        • 气孔因素
        • 叶面积和叶片内部面积大小
        • 叶片水分状况
        • CO2和离子（特别是钾离子的浓度）
        • ABA
      • 外部因素
        • 
    • 降低蒸腾作用的途径
      • 减少蒸腾面积
      • 降低蒸腾速率
      • 使用抗蒸腾剂
• 
• 
• 

植物的水分生理

• 植物与水的关系
  • 植物含水量
    • 植物所含水分的量占鲜重的百分比
    • 特点
      • 
    • 相对含水量
      • 为植物实际含水量占水分饱和时含水量的百分比
      • 通常作为植物是否需要灌溉的指标
  • 水分存在的状态
    • 束缚水
      • 定义
        • 指被原生质胶体颗粒紧密吸附的或存在于大分子结构空间不易自由移动的水分
      • 特点
        • 不参与代谢,不易结冰,不起溶剂作用。其含量变化较小
    • 自由水
      • 定义
        • 指存在于原生质胶粒之间、液泡内、细胞间隙、导管和管胞内以及植物体的其它组织间隙中的、不与细胞的组分紧密结合、不被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作用的水
      • 特点
        • 参与代谢,能作溶剂,易结冰。其含量随植物的生理状态和外界条件的变化而有较大的变化
      • 作用
        • 主要供给蒸腾的水分、补充束缚水,并且负担营养物质的传导和维持植物体一定的紧张状态,直接参与植物的生理生化反应
    • 自由水与束缚水的比值
      • 自由水/束缚水比值较高时,植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态,植物代谢活跃,生长较快,抗逆性差
      • 自由水/束缚水比值较低时,植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态,代谢活性低、生长缓慢,但抗逆性增强
  • 水势
    • 水的化学势
      • 其热力学含义为:当温度、压力及其他物质数量一定时,体系中1mol的水分的自由能。
      • 纯水的化学势为零，水溶液的化学势小于零
    • 水势Ψw
      • 定义
        • 同温同压的一系统中,偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之差
      • 公式
        • 单位是Pa或MPa
          • 
  • 
    • 渗透势Ψπ（溶质势Ψs）
      • 渗透压：为阻止渗透作用所需施加给溶液的额外压力
      • 渗透势(osmotic potential)又称溶质势(solute potential)是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能而使体系水势降低的数值
      • 溶质愈多,浓度越高,渗透能力越大,其渗透势愈低 任何溶液的水势均低于纯水的水势而为负值
      • 
    • 压力势Ψp
      • 压力势(pressure potential）是由于压力的存在而使体系水势改变的数值
        • 
      • 加正压力会使体系水势升高
      • 压力势一般为正值 特殊情况下为零（质壁分离后） 为负值（剧烈蒸腾时，原生质体快速收缩而质壁未能分离时）
    • 重力势ψg
      • 重力作用使水向下移动,使处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势
      • 在很小范围内(即一个区域与另一区域的高度差不大)水的移动时,水势组成中的重力势可以略去
    • 衬质势Ψm
      • 表面能够吸附水分的物质即为衬质(matrix) 。因衬质的存在而引起体系水势降低的值称为衬质势
      • 干燥衬质的衬质势很低，远小于0；衬质水饱和时，趋于0
      • 在未形成液泡的细胞和干燥种子细胞中,没有液泡存在,因而细胞的压力势和渗透势都为0，所以水势=衬质势
      • 
• 植物细胞的水分交换
  • 水分的跨膜运输
    • 水分子的运动方式
      • 扩散作用
        • 扩散速度与浓度梯度有关
      • 集流
        • 集流与物质的浓度梯度无关。只有当外力(如重力或压力)存在时,才会产生集流
      • 渗透作用
        • 溶质分子通过半透膜进行扩散的现象（扩散的一种特殊形式） 依照水势梯度而移动
  • 水孔蛋白（aquaporins, AQPs）
    • 一类对水专一可减少水分跨膜运输阻力加快水分进出生物膜的通道蛋白,它介导细胞或细胞器与介质之间快速被动的水的运输,是水分进出细胞的主要途径。根系水分进入有约80%由aquaporins控制
    • 类型
      • 质膜(称质膜内在蛋白plasms membrane-intrinsic protein PIPs)
      • 液泡膜(称液泡膜内在蛋白tonoplast-intrinsic protein TIPs)
      • 根瘤共生体外周膜(nodulin-like intrinsic protein NIPs)上
      • 拟南芥和玉米中(small basic intrinsic protein SIps)
    • MIP 结构
      • 分子量在25 ~30KD之间。单体为四聚体,呈"滴漏"模型
      • 典型特征
        • 含6个跨膜螺旋区段,由5个跨膜半环(称为LA, HB,LCLD和HE) 其中HB和HE含有保守的NPA列(天冬酰胺一脯氨酸丙氨酸Asn-Pro-Ala NPA)
    • 功能
      • 水通道的开闭可有效地调节水分的跨膜运动 水孔蛋白不是水泵,它只是通过减小水分越膜运动的阻力而使水分顺水势梯度迁移的速率加快。
    • 影响水孔蛋白活性的因素
      • (外界环境和植物激素)可通过调节水孔蛋白基因表达影响其丰度及分布,从而影响水分代谢
      • 也可通过蛋白质磷酸化在蛋白水平调节水孔蛋白的活性。水孔蛋白磷酸化后活性提高。
      • Hg、高浓度的外部溶质会使孔道关闭
      • 水势和膨压的变化也影响孔道的开闭
  • 细胞吸水
    • 渗透吸水
      • 含有液泡的成熟大细胞通过渗透作用从细胞外吸水 细胞与溶液环境构成一个渗透系统
      • 质壁分离及质壁分离复原
      • 
    • 吸胀吸水
      • 因吸胀力的存在(亲水胶体吸水膨胀)而吸收水分子的作用称为吸胀作用(imbibition) 吸胀力是水势的一个组分,即衬质势。
      • 细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。
      • 不同物质与水分子间相互作用的力量不同,其吸胀力大小也不同:蛋白质类物质>淀粉类>纤维素类。
    • 代谢吸水
      • 利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(metabolic absorption of water)
  • 细胞间的水分移动
    • 由水势差决定 水由水势高的地方到水势低的地方
      • 一般来说，水势：根部＞茎木质部＞叶片＞大气
    • 植物组织水势的测量方法
      • 质壁分离法
      • 小液流法
      • 冰点下降法
• 根系的水分吸收与运输
  • 根系吸水
    • 吸水的部位
      • 植物吸水的主要器官是根系,主要部位在根尖根毛区的吸水能力最强。
    • 植物吸水的途径
      • 质外体途径(apoplast pathway)
        • Apoplast (质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙、胞间层以及木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体
        • 当水分在质外体中移动时,不越过任何膜,所以移动阻力小,移动速度快
        • 根中的质外体不连续,凯氏带分隔成两个区域 外部质外体；内部质外体
        • 水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现
      • 共质体途径(symplast pathway)
        • Symplast (共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝互相连结成的一个连续的整体
        • 水分在共质体内运输时要跨膜,因此水分移动阻力较大
        • 水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞
      • 跨膜途径(transmemberane pathway)
    • 根系吸水的方式及动力
      • 根压——主动吸水
        • 根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象
        • 吐水
          • Guttation (吐水) 土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨,未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。
        • 伤流
          • Bleeding (伤流) 汁液从伤口 (残茎)的切口溢出的现象-伤流液(bleeding sap)。
            • 伤流和吐水都可证明根系主动吸水
        • 根压
          • 定义：根压(root pressure)是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力
          • 一般为0.1-0.2MPa，大小和成分代表根生理活动和强弱
          • 根压产生的机制
            • 渗透论
              • 导管周围的活细胞通过代谢活动不断向导管内分泌无机盐、有机物,使水势下降
            • 代谢论
              • 呼吸提供的能量参与根系吸水过程。
            • 内皮层跳跃理论
              • 根内皮层细胞水势突然升高的现象
              • 原因
                • 结构上:凯氏带的渗透隔板作用
                • 生理上:由于凯氏带的渗透隔板作用阻止了水和矿物质通过质外体而只能在此通过共质体进入内皮层细胞。在此过程中,溶液的矿质离子被皮层细胞通过主动过程(消耗呼吸代谢释放的能量)吸收进入共质体,并经过胞间连丝在共质体内运输到内皮层、中柱鞘及中柱鞘内的薄壁细胞,造成内皮层及其以内细胞离子浓度较高
              • 理论说明
                • 
      • 蒸腾拉力——被动吸水
        • 被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。 动力是蒸腾拉力
        • 蒸腾拉力
          • Transpiration pull由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。
        • 一般情况
          • 通常植物以被动吸水为主。 植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水,而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时,主动吸水才占主导地位。
    • 影响根系吸水率的因素
      • 
        • 土壤通气状况
        • 土壤温度
        • 土壤溶液浓度
        • 土壤水分状况
          • 按物理状态分为
            • 毛管水
              • 指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分
                • 毛管上升水:就是土壤下层的地下水在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分
                • 毛管悬着水:是在降水或灌溉之后,渗入土壤中,并被毛管孔隙所保持的水
            • 重力水
              • 指水分饱和的土壤中,在重力作用下通过土壤颗粒间的空隙自上而下渗漏出来的水分
              • 重力水对植物一般有害无益,如果土壤下层无不透水层,则重力水会很快流失，难以为根系吸收
            • 束缚水
              • 束缚水(bound water)指土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面紧紧吸附的水分
                • 植物一般不能吸收利用
          • 按水能否被植物利用
            • 反映土壤中不可利用水的指标
              • 永久萎蔫系数(wiling coeficent)指植物刚刚发生永久萎蔫时,土壤中存留的水分含量(以占土壤干重的百分率计)
                • 
            • Soil avalable water(有效水或土壤可利用水)是指能被植物直接吸收利用,其含水量高于萎蒿系数以上的水
          • 表示土壤保水性的指标
            • 最大持水量:又称土壤饱和水量,指土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量
            • 田间持水量:指当土壤中重力水全部排除,保留全部毛管水和束缚水时的土壤合水量
          • 土壤中水分的移动
            • 集流
• 合理灌溉
  • 作物的需水规律
    • 同一作物不同生育期对水分的需要量不同
    • 水分临界期
      • 水分临界期(Critical period of water)是指需水量不一定多,但植物对水分不足特别敏感,最易受害的时期。如花粉母细胞减数分裂到四分体时期。
      • 一般作物的水分临界期都在营养生长转向生殖生长的阶段。 禾谷类作物有两个水分临界期,即拔节期(相当于花粉母细胞减数分裂到四分体时期)和灌浆期
    • 不同作物对水分的需要量不同
  • 合理灌溉的指标
    • 土壤含水量指标
    • 作物形态指标
      • 幼嫩的茎叶易发生凋萎
      • 茎叶颜色转深
      • 茎叶颜色有时变红
      • 植株生长速度减慢
    • 灌溉的生理指标
      • 叶水势
      • 气孔开度
      • 细胞汁液浓度或渗透势
  • 合理灌溉的方法
    • 地面灌溉法
    • 节水灌溉法
      • 喷灌
      • 滴灌
      • 调亏灌溉
      • 控制性分根交替灌溉
  • 增产的原因
    • 灌溉可改善各种生理作用,尤其是光合作用
      • 
    • 能改变栽培环境-"生态需水”
  • 节水灌溉与节水农业
    • 
• 植物体内水分向地上部分运输
  • 运输的途径
    • 具体途径：土壤-根毛-根皮层-内皮层，中柱鞘一根导管或管胞，茎导管一叶柄导管和管胞一叶脉导管和管胞一叶肉细胞一叶细胞间隙-气孔下腔一气孔一大气
    • 水分在木质部导管或管胞中的运输占水分运输全部途径的99.5%以上
  • 运输的速度
    • 在活细胞(共质体)中运输速度一般只有1mm/h，质外体略快
    • 长距离运输:木质部 导管:一般运输速度为3-45m/h
      • 环孔材树木20-40m/h 散孔材树木1 ~6m/h 裸子植物:管胞:运输速度一般不到0.6m/h
  • 运输的动力
    • 水分沿导管或管胞上升的动力有两个：下部的根压；上部的蒸腾拉力
    • 蒸腾-内聚力一张力学说
      • 水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力,使水分在导管内连续不断向上运送的学说
• 蒸腾作用
  • 蒸腾作用的定义
    • 指水分以气体状态,通过植物体表面(地上部分主要是叶片)从体内向外界散失水分的现象。
    • 以液体状态散失到体外——吐水现象 以气体状态散失到体外——蒸腾作用
  • 蒸腾作用的意义
    • 蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力,因为蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力
      • 蒸腾作用引起木质部的上升液流,有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分,满足生命活动需要
    • 蒸腾作用能够降低植物体的温度
    • 蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的,有利于CO,的吸收和同化
  • 蒸腾作用进行的部位
    • 幼小植物:全部表面
    • 木本植物长成后
      • 皮孔蒸腾(Lenticular transpiration)只占全蒸腾量的0.1%
      • 叶片蒸腾(Leaf transpiration)
        • 通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾(stomatal transpiration)
        • 通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾(cuticular transpiration)
    • 一般植物的成长叶片其角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5-10%。气孔蒸腾90-95%。
  • 气孔蒸腾
    • 气孔大小、数量和分布
      • 
    • 通过气孔的扩散速度
      • 小孔定律Law ofmicro-pore diffusion
        • 水蒸汽通过小孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比。若总面积相同时,孔越小扩散失水量越大
    • 气孔的结构
      • 引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞(guard cells)的吸水膨胀和失水收缩
        • 保卫细胞分为肾形和哑铃形
      • 气孔复合体(stomatalcomplex)—保卫细胞与邻 近细胞或副卫细胞共同组成
      • 保卫细胞
        • 保卫细胞与表皮细胞相比
          • 表皮细胞缺少有功能的叶绿体,而保卫细胞中的叶绿体却很多
          • 保卫细胞中的叶绿体含有相当丰富的淀粉体,但是在黑暗时积累淀粉,而光照时淀粉减少,这与正常光合组织恰好相反
          • 另外保卫细胞中的线粒体异常丰富,为叶肉细胞的5-10倍
          • 保卫细胞的细胞壁是不均匀加厚的
          • 保卫细胞体积小,只要少量的溶质进出保卫细胞,便会引起保卫细胞膨压的迅速变化,调节气孔的开闭
        • 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝,细胞之间的代谢物的出入都必须经过细胞壁的液相才能间接发生
    • 气孔的运动及其运动机理
      • 淀粉—糖转化学说
        • 
        • 局限
          • 已有证据表明气孔运动不依赖于光合作用,因而与CO,的固定无关
          • 某些植物的保卫细胞中无叶绿体,如洋葱等,因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。
          • 保卫细胞中糖的含量在白天高,黑夜低;但黑夜转为白天或白天转为黑夜时,是气孔先开张或先关闭,而后才是糖含量的升高或降低,因此可以认为糖含量与气孔运动的关系不大
      • 钾离子积累学说
        • 
        • 20世纪60年代未,人们发现气孔的运动与保卫细胞积累K有着十分密切的关系。 这说明光照时, K能逆着浓度梯度迁移,并在保卫细胞中积累,使保卫细胞的渗透势降低,引起保卫细胞吸水,气孔张开。
      • 苹果酸代谢学说
        • 概要
    • 影响气孔运动的因素
      • 光
        • 光是影响气孔运动的主要因素。 因为它可促进保卫细胞内糖、苹果酸的形成以及K,Cr的积累
        • 蓝光—玉米黄素假说
          • 蓝光照射保卫细胞原生质体会发生膨胀蓝光活化H -ATPase
        • Quinones和Zeiger的叶黄素假说
          • 
      • CO2
        • 一般，低浓度CO2促进气孔开放，高浓度能是气孔迅速关闭
      • 温度
        • 气孔的开度一般随温度的升高而增大,在30℃左右气孔开度最大,但超过30℃或低于10℃的温度下,气孔部分张开或关闭
      • 水分
        • 白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔也会关闭
        • 久雨天气,叶片被水饱和时,表皮细胞含水量高,体积增大,会挤压保卫细胞,引起气孔关闭,故在白天气孔也不能开启
        • 叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。一般当叶水势下降时,气孔的开度就会减小或关闭
      • 气孔的振荡
        • 植物在相对稳定的环境条件下,气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合的现象称为气孔振荡(stomatal oscillation)
        • 气孔振荡不但能降低蒸腾,而且可使光合速率几乎不受影响
      • 植物激素
        • 细胞分裂素可以促进气孔张开,而脱落酸则促进气孔关闭
        • 水分肋迫时,叶片内源ABA含量迅速增加,促使气孔关闭
  • 影响蒸腾作用的内外因素
    • 蒸腾作用的指标
      • 蒸腾速率(Transpiration rate)或蒸腾强度
        • 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量
      • 蒸腾比率或蒸腾效率(Taspiration efficiency or transpiration ratio)
        • 植物每消耗1kg的水所形成的干物质的g数
      • 水分利用效率(Waterutiliation efficiency)
        • 狭义:光合速率蒸腾速率；广义:蒸腾效率。 蒸腾效率越大的植物,表明合成干物质越多,植物利用水分越经济。 一般植物: 1-8g干物质/ 1kg水;大部分作物:2-10gkg
      • 蒸腾系数或需水量(Transpiration coefficient or water requirement)
        • 它是蒸腾比率的倒数。植物制造1g干物质所需水分的克数。 植物的蒸腾系数小,表明对水分的利用较经济。 一般植物: 125-1000g;大部分作物: 100-500g
    • 影响蒸腾作用的内外因素
      • 内部因素
        • 气孔因素
        • 叶面积和叶片内部面积大小
        • 叶片水分状况
        • CO2和离子（特别是钾离子的浓度）
        • ABA
      • 外部因素
        • 
    • 降低蒸腾作用的途径
      • 减少蒸腾面积
      • 降低蒸腾速率
      • 使用抗蒸腾剂
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