植物生理学 矿质营养

植物生理学矿质营养.ppt,GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位: 1、在绿色组织中:GOGAT存在于叶绿体,GS存在于叶绿体和细胞质,GDH主要存在于线粒体,叶绿体中量很少; 2、在非绿色组织...

植物的矿质营养

• 植物必需元素
  • 植物体内的元素
    • 获取灰分元素的方法
      • 
    • 灰分元素
      • 定义
        • 灰分中的元素称灰分元素或矿质元素
      • 含灰量
        • 不同种类：水生植物约占干重1%左右,大部分陆生植物约为5-15%,盐生植物高达45%以上
        • 不同器官：叶片的灰分含量高于其他部位，木质部灰分含量最低
        • 不同年龄：老年植株或部位的含量大于幼年植株或部位
        • 不同环境
      • 灰分元素种类
        • 已知元素109种，植物体内存在70多种
        • 钾最丰富，占灰分的50%，钙其次
  • 植物必需的矿质元素和确定方法
    • 植物必需元素的鉴定方法
      • 砂基培养法(ad culture method)
        • 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法
      • 溶液培养法亦称水培法(soution(water) culture method , hydroponics)
        • 在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法
      • 气培法(aeroponics)
        • 将根系置于营养液气雾中栽培植物
      • 营养膜(mutrient film)培养法
        • 注意事项：选择合适的培养液;定期更换培养液，调节pH；通气;根系遮光
        • 应用：功能和吸收机制研究；大棚蔬菜、花卉粮食生产
      • 几种营养液培养法 A.水培法 B.营养膜法 C.气培法
    • 植物必需元素的标准
      • Essential element (必需元素)
        • 简单地说指植物生长发育必不可少的元素
        • 三个标准
          • 由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史，即不能完成一个正常生命周期
            • 不可缺乏
          • 这种元素不能代替任何其他元素，植物在缺乏时会表现出特定的缺乏症状，这种缺乏症是可以预防和恢复的
            • 不可替代
          • 这些元素是某些植物的基本成分或代谢物的一部分。说明该元素在植物营养生理上应表现直接而不是间接的效果
    • 植物必需元素的种类
      • 必需元素: 19种
        • Macroelement (Major element大量元素)是指植物需要量较大,在植物体内含量较高(＞0.1%)元素： C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si
        • Microelement (trace element微量元素)是指植物需要量较少,在植体中含量较低(<0.01%)的元素： Fe、Mn、Mo、Cu、Zn、B、CI、Ni、Na
        • 必需矿质大量元素：7种—N P S K Ca Mg Si 必需矿质微量元素：9种—Fe Mn Mo Cu Zn B CI Ni Na
      • 有益元素
        • 定义
          • 植物的有益元素是指能促进植物生长发育,但不符合植物必需元素的标准,不为植物普遍所必需的,或在一定的条件下为植物所必需或只有某些植物生长所必需的元素。
        • 在有益元素中了解得较多的有铝(AI)、硒(Se)、镓(Ga)、钴(Co)、钛(Ti)、钒(V)、锂(Li)、铬(Cr)、碘(I)等
      • Rare earth elements (稀土元素)
        • 稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称
        • 轻稀土组(铈组)，包括镧(La)、铈(Ce)、镨(Pr)、钕(N)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆（Gd）
          • 农业生产中应用的稀土基本是以轻稀土组中的前4种元素(镧、铈、镨和钕)为主，主要是硝酸稀土[R(NO3)2]，含稀土氧化物38.7%
        • 重稀土组(钇组)，包括铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(E)、铥(Tm)、镱(Yb)、镥(Lu)、钪(Sc)、钇(Y
        • 功能
          • 有改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能
  • 必需元素的生理功能
    • 必需元素的生理生化功能概括为四方面
      • 细胞结构物质组分
        • N、S、P
      • 调节生理功能，参与酶活动
        • K、Ca
      • 电化学作用
        • K、Fe、Cl
      • 细胞信号转导的第二信使
        • Ca
    • 有些大量元素具有两三个作用 多数微量元素只具有酶促功能
      • 大量元素
        • N P K S Ca Mg Si
      • 微量元素
        • Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni Na
  • 必需元素的缺乏症状
    • N(Nitrogen)
      • 吸收形式
        • 硝酸根、铵根；尿素、氨基酸
      • 生理作用
        • 是许多基本化合物的组成部分
          • 氮是构成蛋白质的主要成分,占Pr含量的16%～18%核酸、磷脂、某些植物激素、维生素中也含有氮
        • 参与植物体内物质和能量的代谢
          • 叶绿素、高能三磷酸化合物、辅酶、细胞色素等物质中也含有氮
        • 氨在植物生命活动中有重要地位,被称为"生命元素"
      • 相关症状
        • 氮素充足
          • 枝叶繁茂叶色浓绿，生长健壮，籽粒饱满
        • 氮素过多
          • 大部分的碳水化合物与氮素形成Pr，只有小部分碳水化合物形成纤维素、木质素，细胞质丰富而壁薄，植株抵抗不良环境的能力差,易受病虫危害，易倒伏
          • 茎叶徒长枝叶生长旺盛，根冠比降低 开花和种子成熟期延迟
        • 氮素过少
          • 未老先衰，营养体生长受限制，植株矮小，根系较细长，分枝少，叶小，老叶发黄，提前衰老
        • 
    • S(Sulfur)
      • 吸收形式
        • 以硫酸根的形式吸收
      • 生理作用
        • S为蛋白质和生物膜的成分
          • 参与蛋白的合成，含S氨基酸和硫脂的组分。
        • 作为生化反应中酶的组成部分
          • CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氨酶、生物素的成分，参与糖、脂肪和蛋白的代谢
        • S构成系统的氧化和还原反应 ？？？
          • 谷胱甘肽—SH
      • 缺乏症状
        • 因硫不易从老叶向幼叶移动，症状首相在幼叶中表现,幼叶均一失绿(包括叶脉)，直至黄白色并易脱落。植株矮小，茎细小
          • 
    • P(Phosphorus)
      • 吸收形式
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      • 生理作用
        • P以无机和有机两种形式存在
          • 组件
            • 存在于核酸和核蛋白、磷脂中，是细胞核和生物膜成分，参与细胞分裂和繁殖等
          • 能量代谢
            • 直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成，在ATP NADH2 NADPH2 CoA FAD FMN中都有P
          • 糖的新陈代谢和运输
            • 参与糖分解和合成, P与糖结合,形成糖的磷酸脂,促进运输
          • 对酶活性的调节
            • 磷酸化和去磷酸化
          • 参与合成蛋白质、脂肪和淀粉
            • 参与糖、脂肪、蛋白质转化过程
          • 作为缓冲体系
            • 无机磷可构成缓冲体系对维持细胞渗透势起一定作用
      • 缺乏症状
        • 磷肥过多
          • 表现缺锌、缺硅症状
        • 磷肥缺乏
          • 植物代谢过程受抑制,植株瘦小,较直立,新叶色深,呈墨绿色；老叶和茎基部常变红,开花期和成熟期延迟
        • 
    • Si(Silicon)
      • 吸收形式
        • 以H4SiO4的形式吸收
      • 生理作用
        • 细胞壁组成成分之一，增加细胞壁的刚性和弹性
        • 促进光合作用
        • 经济用水
        • 提高抗病虫能力
      • 缺乏症状
        • 蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染，易倒伏
    • B(Boron)
      • 吸收形式
        • 以硼酸的形式被吸收，植物体内含量低，分布不均
      • 生理作用
        • 促进糖的运输
          • 硼与糖结合，形成硼糖络合物，促进糖的运输
        • 硼能促进花粉萌发和花粉块茎伸长
          • 参与生殖过程,如花粉萌发,花粉管的伸长。
        • 作为细胞壁成分之一
          • 硼参与细胞壁中果胶物质的形成,无硼细胞壁易破裂
      • 缺乏症状
        • 油菜"花而不实" ；大麦、小麦"穗而不实(亮穗) " ；棉花"蕾而不花"
        • 生长点停止生长甚至萎缩死亡(细胞壁不能形成)。甜菜“心腐病" ,萝卜"黑心病
        • 
    • K(Potassium)
      • 吸收形式
        • 以钾离子吸收和存在，主要集中于代谢旺盛的部位
      • 生理作用
        • 水的调节
          • 构成细胞渗透势的主要成分,气孔蒸腾作用
        • 多种酶的激活剂
          • 60多种酶的活化剂如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合酶等
        • 增加抵抗力
          • 抗倒、抗病虫
        • 在糖运输方面
          • 促进糖的运输和糖的聚合, K作为H*的反离子
        • 在合成蛋白质、多糖方面
          • 促进蛋白质、多糖的合成
        • 在能量代谢方面
          • 促进氧化磷酸化和光合磷酸化
      • 缺乏症状
        • 植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病虫害。 因k可被再利用，老叶先表现症状，叶头(单子叶)或叶缘(双子叶)从坏死黄斑焦枯，生长缓慢，中部生长仍较快，卷曲呈"杯状叶"
          • 
    • Ca(Calcium)
      • 吸收形式
        • 钙离子
      • 生理作用
        • 钙是细胞壁的组成部分
          • 细胞壁胞间层中含有Ca (果胶钙) ,有丝分裂纺锤体形成需要钙
        • Ca是某些酶的活化剂
          • 一些酶的活化剂:如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等, Ca-CaM第二信使系统
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        • Ca参与光合作用中O2的进化
        • 维持生物膜的稳定性
          • 具有稳定生物膜的作用
        • 提高植物适应干旱与干热的能力
        • 中和植物体中的有机酸,如草酸钙,避免酸中毒
      • 缺乏症状
        • 首先幼嫩组织表现症状。细胞分裂不能正常进行,分生组织受害,生长点(包括茎尖和根尖)坏死,幼叶有缺刻状,茎尖出现典型的钩状。根短,分枝多。蕃茄"脉腐病" ,大白菜“干心病”
          • 
    • Mg
      • 吸收形式
        • 镁离子
      • 生理作用
        • 进行光合作用
          • 叶绿素的组分,促进光合磷酸化活化
        • 作为酶成分的活化剂
          • 一些酶的活化剂,如丙酮酸激酶、RUBP羚化酶,转移磷酸基酶类
        • 在蛋白质代谢方面
          • 稳定核糖体的结构,和蛋白代谢有关
      • 缺乏症状
        • 土壤中一般不缺镁,植株缺镁时首先从老叶开始，脉间失绿(肋骨状黄化)有时呈紫红色，网状脉(双子叶植物和条状脉(单子叶植物)。 严重缺镁形成坏死斑。
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    • Cl
      • 生理作用
        • 代表光合作用中O2的演化、电平衡和渗透调节
          • 光合作用中水的光解放氧所必需的
          • 调节细胞渗透势
          • 维持细胞电荷平衡
      • 缺乏症状
        • 植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗
    • Mn
      • 吸收形式
        • 二价锰离子
      • 生理作用
        • 在光合放氧方面
          • 维持叶绿体类囊体的结构,参与光合作用的放氧过程
        • 酶活化剂
          • 一些酶的活化剂,如TCA循环中, Mn可以活化苹果酸脱氢酶、a-异戊二酸脱氢酶、硝酸还原酶等
      • 缺乏症状
        • 缺Mn症：新叶脉间缺绿有坏死小班点(褐或黄)
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    • Na
      • 生理作用
        • 钠离子能代替钾离子的部分生理功能
        • 钠离子活化C4植物NAD—苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。钠离子可提高质膜Na*—K*ATP酶活性
      • 缺乏症状
        • 黄化坏死甚至不能开花
    • Fe
      • 吸收形式
        • 主要以二价铁离子被吸收, 0.01%
      • 生理作用
        • 铁是某些酶的辅助因子
          • 铁卟啉，一些氧化酶的辅基。如细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等成分，参与氧化还原反应
        • 在光合作用方面
          • 叶绿素、细胞色素、Fe-s中心、Fd生物合成必需的元素,在光合作用中起电子传递作用
        • 在固氮作用方面
          • 在固氮酶中铁构成铁蛋白、钼铁蛋白的元素、硝酸及亚硝酸还原酶等
      • 缺乏症状
        • 幼叶脉间失绿，严重时整片新叶变为黄白甚至灰白，叶薄而柔软，表面茸毛少
        • 碱性土或石灰质土中铁易形成不溶性化合物使植物失绿
        • 
    • Zn
      • 吸收形式
        • 二价锌离子
      • 生理作用
        • 锌是酶的活化剂的成份
          • SoD，RNA聚合酶、谷氨酸脱氢酶等一些酶的活化剂；碳酸酐酶的辅基,催化水和作用与光合作用中CO2供应有关
        • 参与生长素的合成
      • 缺乏症状
        • 缺锌时不能合成IAA而使植物幼叶和茎的节间生长受抑制。
          • 苹果、桃等果树小叶病是典型症状。阔叶作物缺锌时较老叶脉间失绿,常有坏死斑块、叶小、节间短
    • Cu
      • 吸收形式
        • 二价铜离子
      • 生理作用
        • 是酶的一种组分
          • 一些氧化酶的成分,如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的辅基,参与氧化还原反应
        • 是质体蓝素的成分之一
          • 存在质体蓝素（PC）中参与光合电子传递。
        • 对叶绿素起稳定作用
      • 缺乏症状
        • 叶片生长缓慢,呈蓝绿色,幼叶脉间失绿,植物吸水受阻,易萎蒿。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。
          • 
    • Ni
      • 镍Ni是近年来发现的必需的微量元素。
      • 生理作用
        • 镍可以维持脲酶的结构和功能
          • 镍是脲酶的金属成分,酶的作用是催化尿素水解
        • 提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性
      • 缺乏症状
        • 叶尖积累较多脲,出现坏死
    • Mo
      • 吸收形式
        • 以钼酸被吸收,需要量最少的必需元素
      • 生理作用
        • 钼是硝酸还原酶和固氮酶中铁钼蛋白的组成成分
          • 硝酸还原酶的组成成分,固氮酶中钼铁蛋白的成分。参与氮代谢。
        • 钼增强对植物病毒的抗性
      • 缺乏症状
        • 老叶先出现脉间失绿,进而向幼叶发展。十字花科植物产生尾鞭病(严重扭曲) ,禾谷类作物籽粒邹缩。
          • 
  • 作物缺乏矿质元素的诊断
    • 病症诊断法
    • 化学分析诊断法
    • 加入诊断法
• 合理施肥
  • 定义
    • 根据矿质元素在作物中的生理功能,结合作物的需肥特点进行施肥。
  • 合理施肥的指标
    • 追肥的形态指标
      • 长势、长相
      • 叶色
    • 追肥的生理指标
      • 叶绿素
      • 酶类活性
      • 营养元素含量
      • 酰胺与淀粉含量
  • 施肥增产的原因
    • 植物施肥与给动物喂饲料有本质区别:植物是从无机物到有机物,增产效果是间接的;动物是从有机物到有机物。
    • 施肥可改善光合性能
      • 增大光合面积
      • 提高光合能力
      • 延长光合时间
      • 有利于产品分配利用
      • 施肥增产的实质在于改善光合性能,形成更多的有机物,获得增产。
    • 施肥还可以改善栽培条件,特别是土壤条件
  • 有效利用营养的方法
    • 适当灌溉
    • 适当深耕
    • 改善光照条件
    • 改善施肥方式
• 植物对氮的同化
  • 硝酸盐的代谢还原
    • 吸收的主要形式：……
      • 植物体内的氨基酸、蛋白质中的氮都是还原态的
    • 还原过程
      • 
    • 硝酸还原酶（NR）
      • 催化反应
        • 
        • 
      • 辅基
        • 存在于细胞中，可溶性的钼黄素蛋白，含三个辅基
          • 黄素嘌呤二核苷酸（FAD）
          • 细胞色素b557（Cyt b557）
          • 钼辅因子（M oCo）
      • NR为一种诱导酶
        • 诱导酶：植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成；不需要时会消失。
    • 亚硝酸还原酶（N iR）
      • 催化反应
        • 
        • 
      • 辅基
        • 存在于叶绿体（叶）、前质体（根）含有两个辅基
          • 铁硫簇（Fe4S4）
          • 特异化血红素：西罗红素
    • 光对硝酸盐还原的调节
      • 提供还原力
      • 激活NR
      • NR和N iR基因的表达
  • 氮的同化
    • 过程
      • 
    • 谷氨酰胺合成酶途径
      • 反应
        • ①NH4+ 十 谷氨酸→谷氨酰胺 十 H2O [GS] ②谷氨酰胺 十 α-酮戊二酸→2谷氨酸[GOGAT]
    • 谷氨酸脱氢酶途径
      • 反应
        • NH4+ 十 α-酮戊二酸→谷氨酸 十 H2O [GDH]
      • 特点
        • GDH对NH3的亲和力很低，只有在NH3浓度较高时才起作用
    • 氨基酸交换作用
      • 反应
        • 谷氨酸 十 草酰乙酸→天冬氨酸 十 α-酮戊二酸
      • 特点
        • 谷氨酸和谷氨酰胺通过转氨作用或氨基交换作用将α-氨基转移出去生成其他氨基酸或酰胺
    • 生理意义
      • 谷酰胺的存在是植物健康的标志； 天冬酰胺的存在是植物不健康的指志。
  • 生物固氮
    • 固氮微生物的种类
      • 非共生微生物
        • 好气性细菌：固氮菌
        • 嫌气性细菌：梭状芽孢杆菌
        • 蓝藻
      • 共生微生物
        • 根瘤菌～与豆科植物共生
        • 放线菌～以非豆科植物共生
        • 鱼腥藻～与满江红共生
    • 固氮过程
    • 固氮酶
      • 有铁蛋白、钼铁蛋白组成，二者同时存在时才能起到固氮作用，缺一不可
      • 铁蛋白：由两个亚基组成，含4Fe—4S2—簇；水解ATP，还原钼铁蛋白
• 矿质营养在植物体内的运输与分配
  • 运输形式和速度
    • 运输形式
      • 金属元素——离子；非金属元素——离子或小分子有机物
      • 
    • 运输速度
      • 30—100cm/h
  • 运输途径
    • 根吸收的：主要通过木质部向上或横向运输
      • 
    • 叶吸收的：主要通过韧皮部向下、向上或横向运输，木质部导管为辅
  • 在体内的分布与再利用
    • 易重复利用的：老叶缺乏症
      • N、P、K、Mg
    • 可重复利用的
      • Cu、Zn
    • 难重复利用的：幼叶缺乏症
      • S、Mn、Mo
    • 不能重复利用的
      • Ca、Fe
    • 元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称为元素再利用，能被再利用的称再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。
      • 这类元素有N、P、K、Mg、Zn，尤其是N和P最易被再利用。存在于胞质B库中的B在富含山梨糖醇的蔷薇科植物中形成B—糖复合物可以再利用。
    • 那一类元素被植物地上部分吸收后即形成永久性细胞结构物质，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用称不能再利用元素 这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。
      • 它们是S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等，其中以Ca最难再利用
• 植物体对矿质元素的吸收
  • 吸收的特点
    • 营养物质和水分的独立/依赖吸收
      • 两种物质的吸收既有相关,又相互独立性
        • 相互联系——互利关系
          • 相互依赖：被动/主动
            • 水分吸收越多，营养运输与分配越快，吸收变多。 营养吸收越多，水势变小，渗透吸收
        • 相互独立
          • 不同的吸收区域:根毛区域(水);根毛形成区域(营养)
          • 不同的吸收机制
          • 营养与水分的吸收不成比例
    • 植物根系的选择性吸收
      • 植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同
        • 水稻：吸收Si多，Ca、Mg少
        • 番茄：吸收Ca、Mg多，几乎不吸收Si
      • 植物对同一种盐的正负离子的吸收不同
        • 生理酸性盐：阳离子吸收＞阴离子，PH下降
        • 生理碱性盐：阴离子吸收＞阳离子，PH上升
        • 生理中性盐：阴、阳离子的吸收量接近，PH不变
    • 单盐毒害以及离子间拮抗作用
      • 单盐毒害
        • 将植物培养在单盐溶液中，即使该盐是植物必需的营养元素，植物仍然会受到毒害以至死亡的现象
      • 离子间的拮抗作用
        • 单盐溶液中,加入另一种盐,植物能进行正常生长，消除单盐毒害的现象
      • 平衡溶液(balanced solution)
        • 对植物生长无毒害作用的、含有适当的比例的各种植物必需元素和pH值能使植物生长发育良好的溶液
  • 根系对矿质元素的吸收
    • 根吸收矿质元素的过程
      • 离子吸附到根部细胞表面
        • 两种方式进行交换吸附
          • 通过土壤溶液得到——离子交换
          • 直接交换得到——接触交换
          • 
        • 由于土壤颗粒的表面带有负电荷阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子,使得钙离子被根系吸收利用
      • 离子通过自由空间进入皮层内部
      • 离子通过内部空间进入木质部
      • 离子进入导管或管胞,运向地上部分
  • 影响根吸收矿质营养的环境条件
    • 土壤温度
      • 温度影响根系的呼吸，进而影响根对矿质的主动吸收。
      • 温度影响各种酶的活性，从而影响根部代谢，改变根对矿质元素的吸收。
      • 温度影响原生质胶体的粘性、细胞的透性等。
    • 土壤通气状况
      • 根部吸收矿质与呼吸作用密切相关通气良好，有利矿质营养的吸收，有效的防止无氧呼吸及强还原性造成的有害物对根系的毒害。
      • 如H2S和二价铁离子——细胞色素氧化酶的抑制剂，水稻黑根，有毒的有机酸。
    • 土壤溶液浓度
      • 外界溶液浓度较低
        • 随浓度的增加，根部吸收离子的数量也增加。
      • 外界浓度过高
        • 离子吸收速率与溶液浓度无紧密关系，与载体的数目有关。
    • 土壤PH值
      • 直接影响
        • 蛋白质具有两性
          • 弱酸环境，带正电荷，易于吸附外界溶液中的阴离子。
          • 弱碱环境，带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。
      • 间接影响
        • 影响土壤中矿物质的可利用性
          • 
        • 
    • 土壤溶液离子间的相互作用
      • 溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。
        • 相互促进
          • 如P和K，K和N的关系
        • 相互抑制
          • 如P和Zn，Br与Cl的关系
      • 
  • 植物地上部分对矿质元素的吸收
    • 植物地上部分对矿物质的吸收——根外营养
      • 地上部分以叶片吸收为主——叶片营养
    • 进入途径
      • 
    • 特点
      • 补充养料，吸收和运转快，见效迅速。
      • 肥效高：避免土壤固定、转化。肥药混合。
    • 注意
      • 浓度不要过高，过高会引起烧苗。一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右
      • 营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）
      • 挥发性强的元素、肥料不能用作根外追肥。
      • 追肥时间以傍晚或阴天为佳。
• 植物细胞对矿质元素的吸收
  • 生物膜
    • 定义
      • 生物膜(Biomembrane)是细胞中所有膜系统的总称。占原生质体干重的70%—80%
    • 生物膜的化学成分和特性
      • 选择透过性
      • 膜蛋白
        • 蛋白质约占30—40%，膜蛋白多为功能蛋白,膜的功能越复杂,膜蛋白含量越高
        • 分为Extrinsic protein(外在蛋白)或peripheral protein (外周蛋白)；Intrinsic protein (内在蛋白)或Integral protein (整合蛋白)
      • 膜脂
        • 脂类约40—60%
        • 磷脂
          • (磷脂酰胆碱, PC)、 (磷脂酰乙醇胺, PE)、 (磷脂酰甘油, PG)、(磷脂酰肌醇, PD)
        • 糖脂
          • (单半乳糖甘油二酯, MGDG)、(双半乳糖甘油二酯, DGDG)
        • 硫脂
      • 膜糖
        • 糖脂和糖蛋白的形式存在，10%—20%
          • 蛋白与阿拉伯糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺等分别组成短链。 糖链在组成、构型、分支等结构上的多样性而赋予细胞表面以"标记" ,这样就成为分子间或细胞间相互识别的标记
      • 微量核酸
    • 生物膜的构想模型
      • 单位膜模型
        • 
      • 流动镶嵌模型
        • 1972年，Singer和nicolson
    • 生物膜的功能
      • 生物膜使细胞区室化,各种代谢活动在不同的细胞器区域内有条不紊地进行
      • 重重叠叠的膜系统大大地增加了膜的作用表面,加速了各种反应和物质交换进程
      • 膜既是物质进出细胞器必要的屏障,也是许多内外信号的感受器。
      • 生物膜还可以分泌和内吞的方式使物质大分子出入细胞,如病毒等
  • 植物细胞吸收途径及机制
    • 
    • 被动吸收
      • 定义
        • Passive absorption (被动吸收)是指因扩散作用或其它物理化学过程而引起的矿质元素的吸收,又称非代谢性吸收
      • 简单扩散（simple diffusion）
        • 溶液中的溶质(分子或离子)沿着化学势梯度或电化学势梯度跨膜转移的现象称为简单扩散。
        • 离子扩散方向取决于电化学势梯度 浓度高到浓度低，直至浓度一致
          • 
        • 杜南平衡
          • 细胞内可扩散的阴阳离子浓度的乘积等子细胞外可扩散的阴阳离子浓度的乘积时的状态,叫做杜南平衡解释离子通过膜逆浓度移动和积累的现象。
            • 
      • 易化（协助）扩散（facilitated diffusion）
        • 小分子物质借助膜转运蛋白顺电子化学势梯度的跨膜运转
        • 转运蛋白
          • 通道蛋白
          • 载体蛋白
      • 离子通道（ion channel）
        • 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道
        • 分类
          • 质膜上发现：阳离子通道、阴离子通道和水通道
            • 如：钾离子通道、钙离子~、氯离子~
          • 根据离子通道中孔开闭的机制分为
            • 对跨膜电势梯度发生反应
            • 对外界刺激（如光照、激素等）发生反应
          • 离子通道形成的小孔的大小及孔内表面电荷性质决定了通道运转溶质的选择性
      • 载体（传递体、透过酶、运输酶）
        • 另一类膜内在蛋白。它有选择性的与膜一侧的分子或离子结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去
        • 由载体蛋白进行的运转
          • 被动的（顺着电化学势梯度）
          • 主动的（逆着电化学势梯度）
        • 与离子通道相比载体运转具有两个效应
          • 饱和效应
            • 因为载体结合位点数量有限
          • 离子竞争效应
            • 结构与被运离子相似，竞争载体结合位点
          • 
    • 主动吸收
      • 定义
        • 主动吸收是指植物细胞利用ATP水解产生的能量，实现离子逆电化学势梯度跨膜运输吸收的过程
      • 载体学说
        • 膜中存在载体，载体利用ATP活化后与相应离子结合，形成载体—离子复合物；复合体运转制膜内侧，将离子释放到膜内。
          • 
      • ATP酶
        • 是质膜内在蛋白，既是ATP水解酶，又是一种特殊的载体，ATP水解释放的能量用于离子的转运。
        • 分类
          • 质子泵（H*—ATP酶）
            • P与V、F型(区别:钒酸盐离子、洛霉素A或高浓度硝酸根抑制)
            • ATP酶逆电化学势梯度主动运转阳离子会引起膜内外正负电荷分布不一致,进而形成跨膜的电势差。所以ATP酶也被称为致电泵
          • 钙离子泵
            • PM、V与ER型（区别：是否需要钙调蛋白）
          • H*—焦磷酸酶
          • 钾离子泵
        • 
      • 共转运
        • 过程
          • 初级共转运（原初主动运转）
            • H*—ATP酶泵出H*的过程
            • 质膜上的ATP酶起离子泵的作用使ATP水解,将H*从膜内侧泵到膜外侧,形成跨膜电化学势梯度(质子动力势),造成阳离子通过离子通道内流
            • 通过质子泵产生的氢离子梯度导致的多种离子的跨膜协同运输
          • 次级共转运（次级主动运转）
            • 利用质子的浓度梯度完成其它离子的转运的过程
            • 另一方面阴离子载体使OH^沿pH梯度向膜外侧转移,而其它阴离子(如NO3-或分子则利用H*所形成的这种电化学势梯度,借助于膜上的传递体(载体)跨膜从外侧运转至内侧
            • 传递体
    • 胞饮作用
      • 定义
        • 质膜内折将物质转移到胞内的方式。
      • 分类
        • 非选择性
        • 非主要方式
• 

植物的矿质营养

• 植物必需元素
  • 植物体内的元素
    • 获取灰分元素的方法
      • 
    • 灰分元素
      • 定义
        • 灰分中的元素称灰分元素或矿质元素
      • 含灰量
        • 不同种类：水生植物约占干重1%左右,大部分陆生植物约为5-15%,盐生植物高达45%以上
        • 不同器官：叶片的灰分含量高于其他部位，木质部灰分含量最低
        • 不同年龄：老年植株或部位的含量大于幼年植株或部位
        • 不同环境
      • 灰分元素种类
        • 已知元素109种，植物体内存在70多种
        • 钾最丰富，占灰分的50%，钙其次
  • 植物必需的矿质元素和确定方法
    • 植物必需元素的鉴定方法
      • 砂基培养法(ad culture method)
        • 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法
      • 溶液培养法亦称水培法(soution(water) culture method , hydroponics)
        • 在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法
      • 气培法(aeroponics)
        • 将根系置于营养液气雾中栽培植物
      • 营养膜(mutrient film)培养法
        • 注意事项：选择合适的培养液;定期更换培养液，调节pH；通气;根系遮光
        • 应用：功能和吸收机制研究；大棚蔬菜、花卉粮食生产
      • 几种营养液培养法 A.水培法 B.营养膜法 C.气培法
    • 植物必需元素的标准
      • Essential element (必需元素)
        • 简单地说指植物生长发育必不可少的元素
        • 三个标准
          • 由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史，即不能完成一个正常生命周期
            • 不可缺乏
          • 这种元素不能代替任何其他元素，植物在缺乏时会表现出特定的缺乏症状，这种缺乏症是可以预防和恢复的
            • 不可替代
          • 这些元素是某些植物的基本成分或代谢物的一部分。说明该元素在植物营养生理上应表现直接而不是间接的效果
    • 植物必需元素的种类
      • 必需元素: 19种
        • Macroelement (Major element大量元素)是指植物需要量较大,在植物体内含量较高(＞0.1%)元素： C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si
        • Microelement (trace element微量元素)是指植物需要量较少,在植体中含量较低(<0.01%)的元素： Fe、Mn、Mo、Cu、Zn、B、CI、Ni、Na
        • 必需矿质大量元素：7种—N P S K Ca Mg Si 必需矿质微量元素：9种—Fe Mn Mo Cu Zn B CI Ni Na
      • 有益元素
        • 定义
          • 植物的有益元素是指能促进植物生长发育,但不符合植物必需元素的标准,不为植物普遍所必需的,或在一定的条件下为植物所必需或只有某些植物生长所必需的元素。
        • 在有益元素中了解得较多的有铝(AI)、硒(Se)、镓(Ga)、钴(Co)、钛(Ti)、钒(V)、锂(Li)、铬(Cr)、碘(I)等
      • Rare earth elements (稀土元素)
        • 稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称
        • 轻稀土组(铈组)，包括镧(La)、铈(Ce)、镨(Pr)、钕(N)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆（Gd）
          • 农业生产中应用的稀土基本是以轻稀土组中的前4种元素(镧、铈、镨和钕)为主，主要是硝酸稀土[R(NO3)2]，含稀土氧化物38.7%
        • 重稀土组(钇组)，包括铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(E)、铥(Tm)、镱(Yb)、镥(Lu)、钪(Sc)、钇(Y
        • 功能
          • 有改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能
  • 必需元素的生理功能
    • 必需元素的生理生化功能概括为四方面
      • 细胞结构物质组分
        • N、S、P
      • 调节生理功能，参与酶活动
        • K、Ca
      • 电化学作用
        • K、Fe、Cl
      • 细胞信号转导的第二信使
        • Ca
    • 有些大量元素具有两三个作用 多数微量元素只具有酶促功能
      • 大量元素
        • N P K S Ca Mg Si
      • 微量元素
        • Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni Na
  • 必需元素的缺乏症状
    • N(Nitrogen)
      • 吸收形式
        • 硝酸根、铵根；尿素、氨基酸
      • 生理作用
        • 是许多基本化合物的组成部分
          • 氮是构成蛋白质的主要成分,占Pr含量的16%～18%核酸、磷脂、某些植物激素、维生素中也含有氮
        • 参与植物体内物质和能量的代谢
          • 叶绿素、高能三磷酸化合物、辅酶、细胞色素等物质中也含有氮
        • 氨在植物生命活动中有重要地位,被称为"生命元素"
      • 相关症状
        • 氮素充足
          • 枝叶繁茂叶色浓绿，生长健壮，籽粒饱满
        • 氮素过多
          • 大部分的碳水化合物与氮素形成Pr，只有小部分碳水化合物形成纤维素、木质素，细胞质丰富而壁薄，植株抵抗不良环境的能力差,易受病虫危害，易倒伏
          • 茎叶徒长枝叶生长旺盛，根冠比降低 开花和种子成熟期延迟
        • 氮素过少
          • 未老先衰，营养体生长受限制，植株矮小，根系较细长，分枝少，叶小，老叶发黄，提前衰老
        • 
    • S(Sulfur)
      • 吸收形式
        • 以硫酸根的形式吸收
      • 生理作用
        • S为蛋白质和生物膜的成分
          • 参与蛋白的合成，含S氨基酸和硫脂的组分。
        • 作为生化反应中酶的组成部分
          • CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氨酶、生物素的成分，参与糖、脂肪和蛋白的代谢
        • S构成系统的氧化和还原反应 ？？？
          • 谷胱甘肽—SH
      • 缺乏症状
        • 因硫不易从老叶向幼叶移动，症状首相在幼叶中表现,幼叶均一失绿(包括叶脉)，直至黄白色并易脱落。植株矮小，茎细小
          • 
    • P(Phosphorus)
      • 吸收形式
        • 
      • 生理作用
        • P以无机和有机两种形式存在
          • 组件
            • 存在于核酸和核蛋白、磷脂中，是细胞核和生物膜成分，参与细胞分裂和繁殖等
          • 能量代谢
            • 直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成，在ATP NADH2 NADPH2 CoA FAD FMN中都有P
          • 糖的新陈代谢和运输
            • 参与糖分解和合成, P与糖结合,形成糖的磷酸脂,促进运输
          • 对酶活性的调节
            • 磷酸化和去磷酸化
          • 参与合成蛋白质、脂肪和淀粉
            • 参与糖、脂肪、蛋白质转化过程
          • 作为缓冲体系
            • 无机磷可构成缓冲体系对维持细胞渗透势起一定作用
      • 缺乏症状
        • 磷肥过多
          • 表现缺锌、缺硅症状
        • 磷肥缺乏
          • 植物代谢过程受抑制,植株瘦小,较直立,新叶色深,呈墨绿色；老叶和茎基部常变红,开花期和成熟期延迟
        • 
    • Si(Silicon)
      • 吸收形式
        • 以H4SiO4的形式吸收
      • 生理作用
        • 细胞壁组成成分之一，增加细胞壁的刚性和弹性
        • 促进光合作用
        • 经济用水
        • 提高抗病虫能力
      • 缺乏症状
        • 蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染，易倒伏
    • B(Boron)
      • 吸收形式
        • 以硼酸的形式被吸收，植物体内含量低，分布不均
      • 生理作用
        • 促进糖的运输
          • 硼与糖结合，形成硼糖络合物，促进糖的运输
        • 硼能促进花粉萌发和花粉块茎伸长
          • 参与生殖过程,如花粉萌发,花粉管的伸长。
        • 作为细胞壁成分之一
          • 硼参与细胞壁中果胶物质的形成,无硼细胞壁易破裂
      • 缺乏症状
        • 油菜"花而不实" ；大麦、小麦"穗而不实(亮穗) " ；棉花"蕾而不花"
        • 生长点停止生长甚至萎缩死亡(细胞壁不能形成)。甜菜“心腐病" ,萝卜"黑心病
        • 
    • K(Potassium)
      • 吸收形式
        • 以钾离子吸收和存在，主要集中于代谢旺盛的部位
      • 生理作用
        • 水的调节
          • 构成细胞渗透势的主要成分,气孔蒸腾作用
        • 多种酶的激活剂
          • 60多种酶的活化剂如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合酶等
        • 增加抵抗力
          • 抗倒、抗病虫
        • 在糖运输方面
          • 促进糖的运输和糖的聚合, K作为H*的反离子
        • 在合成蛋白质、多糖方面
          • 促进蛋白质、多糖的合成
        • 在能量代谢方面
          • 促进氧化磷酸化和光合磷酸化
      • 缺乏症状
        • 植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病虫害。 因k可被再利用，老叶先表现症状，叶头(单子叶)或叶缘(双子叶)从坏死黄斑焦枯，生长缓慢，中部生长仍较快，卷曲呈"杯状叶"
          • 
    • Ca(Calcium)
      • 吸收形式
        • 钙离子
      • 生理作用
        • 钙是细胞壁的组成部分
          • 细胞壁胞间层中含有Ca (果胶钙) ,有丝分裂纺锤体形成需要钙
        • Ca是某些酶的活化剂
          • 一些酶的活化剂:如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等, Ca-CaM第二信使系统
            • 
        • Ca参与光合作用中O2的进化
        • 维持生物膜的稳定性
          • 具有稳定生物膜的作用
        • 提高植物适应干旱与干热的能力
        • 中和植物体中的有机酸,如草酸钙,避免酸中毒
      • 缺乏症状
        • 首先幼嫩组织表现症状。细胞分裂不能正常进行,分生组织受害,生长点(包括茎尖和根尖)坏死,幼叶有缺刻状,茎尖出现典型的钩状。根短,分枝多。蕃茄"脉腐病" ,大白菜“干心病”
          • 
    • Mg
      • 吸收形式
        • 镁离子
      • 生理作用
        • 进行光合作用
          • 叶绿素的组分,促进光合磷酸化活化
        • 作为酶成分的活化剂
          • 一些酶的活化剂,如丙酮酸激酶、RUBP羚化酶,转移磷酸基酶类
        • 在蛋白质代谢方面
          • 稳定核糖体的结构,和蛋白代谢有关
      • 缺乏症状
        • 土壤中一般不缺镁,植株缺镁时首先从老叶开始，脉间失绿(肋骨状黄化)有时呈紫红色，网状脉(双子叶植物和条状脉(单子叶植物)。 严重缺镁形成坏死斑。
          • 
    • Cl
      • 生理作用
        • 代表光合作用中O2的演化、电平衡和渗透调节
          • 光合作用中水的光解放氧所必需的
          • 调节细胞渗透势
          • 维持细胞电荷平衡
      • 缺乏症状
        • 植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗
    • Mn
      • 吸收形式
        • 二价锰离子
      • 生理作用
        • 在光合放氧方面
          • 维持叶绿体类囊体的结构,参与光合作用的放氧过程
        • 酶活化剂
          • 一些酶的活化剂,如TCA循环中, Mn可以活化苹果酸脱氢酶、a-异戊二酸脱氢酶、硝酸还原酶等
      • 缺乏症状
        • 缺Mn症：新叶脉间缺绿有坏死小班点(褐或黄)
          • 
    • Na
      • 生理作用
        • 钠离子能代替钾离子的部分生理功能
        • 钠离子活化C4植物NAD—苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。钠离子可提高质膜Na*—K*ATP酶活性
      • 缺乏症状
        • 黄化坏死甚至不能开花
    • Fe
      • 吸收形式
        • 主要以二价铁离子被吸收, 0.01%
      • 生理作用
        • 铁是某些酶的辅助因子
          • 铁卟啉，一些氧化酶的辅基。如细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等成分，参与氧化还原反应
        • 在光合作用方面
          • 叶绿素、细胞色素、Fe-s中心、Fd生物合成必需的元素,在光合作用中起电子传递作用
        • 在固氮作用方面
          • 在固氮酶中铁构成铁蛋白、钼铁蛋白的元素、硝酸及亚硝酸还原酶等
      • 缺乏症状
        • 幼叶脉间失绿，严重时整片新叶变为黄白甚至灰白，叶薄而柔软，表面茸毛少
        • 碱性土或石灰质土中铁易形成不溶性化合物使植物失绿
        • 
    • Zn
      • 吸收形式
        • 二价锌离子
      • 生理作用
        • 锌是酶的活化剂的成份
          • SoD，RNA聚合酶、谷氨酸脱氢酶等一些酶的活化剂；碳酸酐酶的辅基,催化水和作用与光合作用中CO2供应有关
        • 参与生长素的合成
      • 缺乏症状
        • 缺锌时不能合成IAA而使植物幼叶和茎的节间生长受抑制。
          • 苹果、桃等果树小叶病是典型症状。阔叶作物缺锌时较老叶脉间失绿,常有坏死斑块、叶小、节间短
    • Cu
      • 吸收形式
        • 二价铜离子
      • 生理作用
        • 是酶的一种组分
          • 一些氧化酶的成分,如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的辅基,参与氧化还原反应
        • 是质体蓝素的成分之一
          • 存在质体蓝素（PC）中参与光合电子传递。
        • 对叶绿素起稳定作用
      • 缺乏症状
        • 叶片生长缓慢,呈蓝绿色,幼叶脉间失绿,植物吸水受阻,易萎蒿。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。
          • 
    • Ni
      • 镍Ni是近年来发现的必需的微量元素。
      • 生理作用
        • 镍可以维持脲酶的结构和功能
          • 镍是脲酶的金属成分,酶的作用是催化尿素水解
        • 提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性
      • 缺乏症状
        • 叶尖积累较多脲,出现坏死
    • Mo
      • 吸收形式
        • 以钼酸被吸收,需要量最少的必需元素
      • 生理作用
        • 钼是硝酸还原酶和固氮酶中铁钼蛋白的组成成分
          • 硝酸还原酶的组成成分,固氮酶中钼铁蛋白的成分。参与氮代谢。
        • 钼增强对植物病毒的抗性
      • 缺乏症状
        • 老叶先出现脉间失绿,进而向幼叶发展。十字花科植物产生尾鞭病(严重扭曲) ,禾谷类作物籽粒邹缩。
          • 
  • 作物缺乏矿质元素的诊断
    • 病症诊断法
    • 化学分析诊断法
    • 加入诊断法
• 合理施肥
  • 定义
    • 根据矿质元素在作物中的生理功能,结合作物的需肥特点进行施肥。
  • 合理施肥的指标
    • 追肥的形态指标
      • 长势、长相
      • 叶色
    • 追肥的生理指标
      • 叶绿素
      • 酶类活性
      • 营养元素含量
      • 酰胺与淀粉含量
  • 施肥增产的原因
    • 植物施肥与给动物喂饲料有本质区别:植物是从无机物到有机物,增产效果是间接的;动物是从有机物到有机物。
    • 施肥可改善光合性能
      • 增大光合面积
      • 提高光合能力
      • 延长光合时间
      • 有利于产品分配利用
      • 施肥增产的实质在于改善光合性能,形成更多的有机物,获得增产。
    • 施肥还可以改善栽培条件,特别是土壤条件
  • 有效利用营养的方法
    • 适当灌溉
    • 适当深耕
    • 改善光照条件
    • 改善施肥方式
• 植物对氮的同化
  • 硝酸盐的代谢还原
    • 吸收的主要形式：……
      • 植物体内的氨基酸、蛋白质中的氮都是还原态的
    • 还原过程
      • 
    • 硝酸还原酶（NR）
      • 催化反应
        • 
        • 
      • 辅基
        • 存在于细胞中，可溶性的钼黄素蛋白，含三个辅基
          • 黄素嘌呤二核苷酸（FAD）
          • 细胞色素b557（Cyt b557）
          • 钼辅因子（M oCo）
      • NR为一种诱导酶
        • 诱导酶：植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成；不需要时会消失。
    • 亚硝酸还原酶（N iR）
      • 催化反应
        • 
        • 
      • 辅基
        • 存在于叶绿体（叶）、前质体（根）含有两个辅基
          • 铁硫簇（Fe4S4）
          • 特异化血红素：西罗红素
    • 光对硝酸盐还原的调节
      • 提供还原力
      • 激活NR
      • NR和N iR基因的表达
  • 氮的同化
    • 过程
      • 
    • 谷氨酰胺合成酶途径
      • 反应
        • ①NH4+ 十 谷氨酸→谷氨酰胺 十 H2O [GS] ②谷氨酰胺 十 α-酮戊二酸→2谷氨酸[GOGAT]
    • 谷氨酸脱氢酶途径
      • 反应
        • NH4+ 十 α-酮戊二酸→谷氨酸 十 H2O [GDH]
      • 特点
        • GDH对NH3的亲和力很低，只有在NH3浓度较高时才起作用
    • 氨基酸交换作用
      • 反应
        • 谷氨酸 十 草酰乙酸→天冬氨酸 十 α-酮戊二酸
      • 特点
        • 谷氨酸和谷氨酰胺通过转氨作用或氨基交换作用将α-氨基转移出去生成其他氨基酸或酰胺
    • 生理意义
      • 谷酰胺的存在是植物健康的标志； 天冬酰胺的存在是植物不健康的指志。
  • 生物固氮
    • 固氮微生物的种类
      • 非共生微生物
        • 好气性细菌：固氮菌
        • 嫌气性细菌：梭状芽孢杆菌
        • 蓝藻
      • 共生微生物
        • 根瘤菌～与豆科植物共生
        • 放线菌～以非豆科植物共生
        • 鱼腥藻～与满江红共生
    • 固氮过程
    • 固氮酶
      • 有铁蛋白、钼铁蛋白组成，二者同时存在时才能起到固氮作用，缺一不可
      • 铁蛋白：由两个亚基组成，含4Fe—4S2—簇；水解ATP，还原钼铁蛋白
• 矿质营养在植物体内的运输与分配
  • 运输形式和速度
    • 运输形式
      • 金属元素——离子；非金属元素——离子或小分子有机物
      • 
    • 运输速度
      • 30—100cm/h
  • 运输途径
    • 根吸收的：主要通过木质部向上或横向运输
      • 
    • 叶吸收的：主要通过韧皮部向下、向上或横向运输，木质部导管为辅
  • 在体内的分布与再利用
    • 易重复利用的：老叶缺乏症
      • N、P、K、Mg
    • 可重复利用的
      • Cu、Zn
    • 难重复利用的：幼叶缺乏症
      • S、Mn、Mo
    • 不能重复利用的
      • Ca、Fe
    • 元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称为元素再利用，能被再利用的称再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。
      • 这类元素有N、P、K、Mg、Zn，尤其是N和P最易被再利用。存在于胞质B库中的B在富含山梨糖醇的蔷薇科植物中形成B—糖复合物可以再利用。
    • 那一类元素被植物地上部分吸收后即形成永久性细胞结构物质，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用称不能再利用元素 这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。
      • 它们是S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等，其中以Ca最难再利用
• 植物体对矿质元素的吸收
  • 吸收的特点
    • 营养物质和水分的独立/依赖吸收
      • 两种物质的吸收既有相关,又相互独立性
        • 相互联系——互利关系
          • 相互依赖：被动/主动
            • 水分吸收越多，营养运输与分配越快，吸收变多。 营养吸收越多，水势变小，渗透吸收
        • 相互独立
          • 不同的吸收区域:根毛区域(水);根毛形成区域(营养)
          • 不同的吸收机制
          • 营养与水分的吸收不成比例
    • 植物根系的选择性吸收
      • 植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同
        • 水稻：吸收Si多，Ca、Mg少
        • 番茄：吸收Ca、Mg多，几乎不吸收Si
      • 植物对同一种盐的正负离子的吸收不同
        • 生理酸性盐：阳离子吸收＞阴离子，PH下降
        • 生理碱性盐：阴离子吸收＞阳离子，PH上升
        • 生理中性盐：阴、阳离子的吸收量接近，PH不变
    • 单盐毒害以及离子间拮抗作用
      • 单盐毒害
        • 将植物培养在单盐溶液中，即使该盐是植物必需的营养元素，植物仍然会受到毒害以至死亡的现象
      • 离子间的拮抗作用
        • 单盐溶液中,加入另一种盐,植物能进行正常生长，消除单盐毒害的现象
      • 平衡溶液(balanced solution)
        • 对植物生长无毒害作用的、含有适当的比例的各种植物必需元素和pH值能使植物生长发育良好的溶液
  • 根系对矿质元素的吸收
    • 根吸收矿质元素的过程
      • 离子吸附到根部细胞表面
        • 两种方式进行交换吸附
          • 通过土壤溶液得到——离子交换
          • 直接交换得到——接触交换
          • 
        • 由于土壤颗粒的表面带有负电荷阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子,使得钙离子被根系吸收利用
      • 离子通过自由空间进入皮层内部
      • 离子通过内部空间进入木质部
      • 离子进入导管或管胞,运向地上部分
  • 影响根吸收矿质营养的环境条件
    • 土壤温度
      • 温度影响根系的呼吸，进而影响根对矿质的主动吸收。
      • 温度影响各种酶的活性，从而影响根部代谢，改变根对矿质元素的吸收。
      • 温度影响原生质胶体的粘性、细胞的透性等。
    • 土壤通气状况
      • 根部吸收矿质与呼吸作用密切相关通气良好，有利矿质营养的吸收，有效的防止无氧呼吸及强还原性造成的有害物对根系的毒害。
      • 如H2S和二价铁离子——细胞色素氧化酶的抑制剂，水稻黑根，有毒的有机酸。
    • 土壤溶液浓度
      • 外界溶液浓度较低
        • 随浓度的增加，根部吸收离子的数量也增加。
      • 外界浓度过高
        • 离子吸收速率与溶液浓度无紧密关系，与载体的数目有关。
    • 土壤PH值
      • 直接影响
        • 蛋白质具有两性
          • 弱酸环境，带正电荷，易于吸附外界溶液中的阴离子。
          • 弱碱环境，带负电荷，易于吸附外界溶液中的阳离子。
      • 间接影响
        • 影响土壤中矿物质的可利用性
          • 
        • 
    • 土壤溶液离子间的相互作用
      • 溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。
        • 相互促进
          • 如P和K，K和N的关系
        • 相互抑制
          • 如P和Zn，Br与Cl的关系
      • 
  • 植物地上部分对矿质元素的吸收
    • 植物地上部分对矿物质的吸收——根外营养
      • 地上部分以叶片吸收为主——叶片营养
    • 进入途径
      • 
    • 特点
      • 补充养料，吸收和运转快，见效迅速。
      • 肥效高：避免土壤固定、转化。肥药混合。
    • 注意
      • 浓度不要过高，过高会引起烧苗。一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右
      • 营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）
      • 挥发性强的元素、肥料不能用作根外追肥。
      • 追肥时间以傍晚或阴天为佳。
• 植物细胞对矿质元素的吸收
  • 生物膜
    • 定义
      • 生物膜(Biomembrane)是细胞中所有膜系统的总称。占原生质体干重的70%—80%
    • 生物膜的化学成分和特性
      • 选择透过性
      • 膜蛋白
        • 蛋白质约占30—40%，膜蛋白多为功能蛋白,膜的功能越复杂,膜蛋白含量越高
        • 分为Extrinsic protein(外在蛋白)或peripheral protein (外周蛋白)；Intrinsic protein (内在蛋白)或Integral protein (整合蛋白)
      • 膜脂
        • 脂类约40—60%
        • 磷脂
          • (磷脂酰胆碱, PC)、 (磷脂酰乙醇胺, PE)、 (磷脂酰甘油, PG)、(磷脂酰肌醇, PD)
        • 糖脂
          • (单半乳糖甘油二酯, MGDG)、(双半乳糖甘油二酯, DGDG)
        • 硫脂
      • 膜糖
        • 糖脂和糖蛋白的形式存在，10%—20%
          • 蛋白与阿拉伯糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺等分别组成短链。 糖链在组成、构型、分支等结构上的多样性而赋予细胞表面以"标记" ,这样就成为分子间或细胞间相互识别的标记
      • 微量核酸
    • 生物膜的构想模型
      • 单位膜模型
        • 
      • 流动镶嵌模型
        • 1972年，Singer和nicolson
    • 生物膜的功能
      • 生物膜使细胞区室化,各种代谢活动在不同的细胞器区域内有条不紊地进行
      • 重重叠叠的膜系统大大地增加了膜的作用表面,加速了各种反应和物质交换进程
      • 膜既是物质进出细胞器必要的屏障,也是许多内外信号的感受器。
      • 生物膜还可以分泌和内吞的方式使物质大分子出入细胞,如病毒等
  • 植物细胞吸收途径及机制
    • 
    • 被动吸收
      • 定义
        • Passive absorption (被动吸收)是指因扩散作用或其它物理化学过程而引起的矿质元素的吸收,又称非代谢性吸收
      • 简单扩散（simple diffusion）
        • 溶液中的溶质(分子或离子)沿着化学势梯度或电化学势梯度跨膜转移的现象称为简单扩散。
        • 离子扩散方向取决于电化学势梯度 浓度高到浓度低，直至浓度一致
          • 
        • 杜南平衡
          • 细胞内可扩散的阴阳离子浓度的乘积等子细胞外可扩散的阴阳离子浓度的乘积时的状态,叫做杜南平衡解释离子通过膜逆浓度移动和积累的现象。
            • 
      • 易化（协助）扩散（facilitated diffusion）
        • 小分子物质借助膜转运蛋白顺电子化学势梯度的跨膜运转
        • 转运蛋白
          • 通道蛋白
          • 载体蛋白
      • 离子通道（ion channel）
        • 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道
        • 分类
          • 质膜上发现：阳离子通道、阴离子通道和水通道
            • 如：钾离子通道、钙离子~、氯离子~
          • 根据离子通道中孔开闭的机制分为
            • 对跨膜电势梯度发生反应
            • 对外界刺激（如光照、激素等）发生反应
          • 离子通道形成的小孔的大小及孔内表面电荷性质决定了通道运转溶质的选择性
      • 载体（传递体、透过酶、运输酶）
        • 另一类膜内在蛋白。它有选择性的与膜一侧的分子或离子结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去
        • 由载体蛋白进行的运转
          • 被动的（顺着电化学势梯度）
          • 主动的（逆着电化学势梯度）
        • 与离子通道相比载体运转具有两个效应
          • 饱和效应
            • 因为载体结合位点数量有限
          • 离子竞争效应
            • 结构与被运离子相似，竞争载体结合位点
          • 
    • 主动吸收
      • 定义
        • 主动吸收是指植物细胞利用ATP水解产生的能量，实现离子逆电化学势梯度跨膜运输吸收的过程
      • 载体学说
        • 膜中存在载体，载体利用ATP活化后与相应离子结合，形成载体—离子复合物；复合体运转制膜内侧，将离子释放到膜内。
          • 
      • ATP酶
        • 是质膜内在蛋白，既是ATP水解酶，又是一种特殊的载体，ATP水解释放的能量用于离子的转运。
        • 分类
          • 质子泵（H*—ATP酶）
            • P与V、F型(区别:钒酸盐离子、洛霉素A或高浓度硝酸根抑制)
            • ATP酶逆电化学势梯度主动运转阳离子会引起膜内外正负电荷分布不一致,进而形成跨膜的电势差。所以ATP酶也被称为致电泵
          • 钙离子泵
            • PM、V与ER型（区别：是否需要钙调蛋白）
          • H*—焦磷酸酶
          • 钾离子泵
        • 
      • 共转运
        • 过程
          • 初级共转运（原初主动运转）
            • H*—ATP酶泵出H*的过程
            • 质膜上的ATP酶起离子泵的作用使ATP水解,将H*从膜内侧泵到膜外侧,形成跨膜电化学势梯度(质子动力势),造成阳离子通过离子通道内流
            • 通过质子泵产生的氢离子梯度导致的多种离子的跨膜协同运输
          • 次级共转运（次级主动运转）
            • 利用质子的浓度梯度完成其它离子的转运的过程
            • 另一方面阴离子载体使OH^沿pH梯度向膜外侧转移,而其它阴离子(如NO3-或分子则利用H*所形成的这种电化学势梯度,借助于膜上的传递体(载体)跨膜从外侧运转至内侧
            • 传递体
    • 胞饮作用
      • 定义
        • 质膜内折将物质转移到胞内的方式。
      • 分类
        • 非选择性
        • 非主要方式
•