第5章植物生命活动的调节

植物生长素是由具分裂和增大活性的细胞区产生的调控植物生长速度和方向的激素。其化学本质是吲哚乙酸。主要作用是使植物细胞壁松弛，从而使细胞生长伸长，在许多植物中还能增加RNA和蛋白质的合成。调节植物生长，尤其能刺激茎内细胞纵向生长并抑制根内细胞横向生长的一类激素。它可影响茎的向光性和背地性生长。

第5章 植物生命活动的调节

• 植物生长素
  • 向光性
    • 概念：在单侧光的照射下，植物朝向光源方向生长的现象
    • 原因
  • 生长激素的发现过程
    • 达尔文父子的实验（19世纪末）
      • 实验材料：金丝雀虉（yì）草(一种禾本科植物)的胚芽鞘
      • 实验过程及结果（方法：减法原理）
      • 实验分析
        • 胚芽鞘的感光部位在尖端
        • 向光弯曲部位是尖端下面的一段
      • 实验结论
        • ①胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”
        • ②造成伸长区背光面比向光面生长快，因而使胚芽鞘出现向光性弯曲
    • 鲍森·詹森实验(1913年)
      • 实验结论：胚芽鞘尖端产生的“影响”可以透过琼脂片传递给下部
    • 拜尔(1918年)
      • 拜尔首次将实验放置于黑暗中进行，说明单侧光不是胚芽鞘弯曲生长的根本原因，而“影响”的分布不均匀才是根本原因
    • 温特的实验（1926）
      • 实验结论：胚芽鞘尖端确实产生了一种化学物质，这种化学物质在尖端下部分布不均，导致弯曲生长。温特将其命名为生长素
    • 1934，科学家首先从人尿中分离出具有生长素效应的化学物质----吲哚乙酸（IAA）
    • 1946年，人们从高等植物中分离出生长素，并确认它就是吲哚乙酸（IAA）。进一步研究发现，植物体内具有生长素效应的物质除IAA外还有苯乙酸（PAA）、吲哚丁酸(IBA)等，它们都属于生长素！
  • 植物向光性的原因分析
    • 外因：单侧光照射
    • 内因：生长素的分布不均匀
  • 植物激素
    • 概念：由植物体内产生，能从产生部位运送到作用部位，对植物生长发育有显著影响的微量有机物
    • 植物激素种类：除生长素外，还发现了赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等
    • 植物激素作用：植物激素作为信息分子，几乎参与调节植物生长、发育过程中的所有生命活动
  • 生长素的合成、运输与分布
    • 生长素的合成
      • (1)主要的合成部位：芽、幼嫩的叶和发育中的种子
      • (2)合成原料:生长素由色氨酸经过一系列反应转变而来。（不需光）
    • 生长素的分布
      • 生长素在植物体各器官中都有分布，但相对集中分布在生长旺盛的部分，如 胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、发育中的种子和果实等处
      • 产生部位＜积累部位；e.g.顶芽＜侧芽 生长旺盛的部位＞衰老组织；e.g.生长点＞老根
    • 生长素的运输
      • （1）极性运输
        • 概念：在胚芽鞘、芽、幼苗和幼根中，生长素只能从形态学上端运输到形态学下端，而不能反过来运输，也就是只能单方向地运输
        • 部位：在胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中
        • 方向：形态学上端→形态学下端
        • 方式：主动运输（需能量、需载体）
      • （2）非极性运输
        • 成熟组织中，生长素可通过输导组织进行非极性运输（被动运输）
        • 生长素的非极性运输和其他有机物的运输没有区别
      • （3）横向运输
        • 概念：是指植物在单侧光、重力、离心力等单一刺激下，使生长素在产生部位发生的运输方式
        • 发生部位：生长素的产生部位（根尖、茎尖、尖端等）
        • 影响因素
          • ①单侧光
            • 胚芽鞘的尖端能感受光的刺激发生横向运输，生长素由向光侧运输到背光侧。通过极性运输到尖端下面伸长区，使生长素分布不均，从而造成了弯曲生长。
          • ②重力
            • 当植物横向放置放时，重力使形态学上端的生长素从远地侧运输到近地侧
          • ③离心力
            • 向中央弯曲生长
  • 生长素的生理作用
    • 作用方式：给细胞传达信息，起着调节细胞生命活动的作用(不催化、不供能、不直接参与代谢)
    • 作用机制
    • 生理作用
      • （1）细胞水平：促进细胞伸长生长、诱导细胞分化等
      • （2）器官水平：影响器官的生长、发育，如促进侧根和不定根发生，影响花、叶和果实发育等
    • 影响生长素作用的因素
      • （1）生长素的浓度（对同一器官）
        • “两重性”（低促高抑）
      • （2）器官种类（根、芽、茎）
        • 不同器官对同浓度生长素敏感程度不同（根＞芽＞茎）
      • （3）植物种类（单子叶植物与双子叶植物）
        • 双子叶植物＞单子叶植物
        • 应用：农业生产中利用适宜浓度的生长素类似物作为除草剂，除去单子叶植物中的双子叶杂草，同时促进单子叶植物的生长
      • （4）植物的成熟情况
        • 幼嫩细胞对生长素敏感，衰老细胞则比较迟钝
    • 植物生长素两重性的实例
      • （1）顶端优势
        • 概念：植物顶芽优先生长，侧芽生长受抑制的现象
        • 形成的原理：顶芽产生的生长素逐渐向下运输，枝条上部的侧芽附近生长素浓度较高，因此它的发育受到抑制，植株因而表现出顶端优势
        • 解除方法：摘除顶芽
        • 顶端优势的应用
          • 棉花打顶
          • 果树整枝
          • 竹子去侧枝
          • 木材用树
          • 与社会的联系
            • 解除顶端优势：可以达到增产,调节植株形态
            • 维持顶端优势：可以充分利用阳光，达到增产
      • （2）根的向地性生长
        • 根的向地性体现两重性
  • （习题练习）
• 其他植物激素
  • 其他植物激素的种类和作用
    • 赤霉素的发现
      • （1）水稻恶苗病的研究
      • （2）提取赤霉素
      • （3）确定赤霉素是一种植物激素
    • 1.赤霉素 (GA)
      • 合成部位：幼根、幼芽和未成熟的种子
      • 主要作用：①促进细胞伸长，从而引起植株增高 ②促进细胞分裂与分化 ③促进种子萌发、开花、果实发育
    • 2.细胞分裂素(CTK)
      • 合成部位：主要是根尖
      • 主要作用：①促进细胞分裂 ②促进芽的分化、侧枝发育、叶绿素合成
    • 3.脱落酸(ABA)
      • 合成部位：根冠、萎蔫的叶片等
      • 主要作用：①抑制细胞分裂；②促进气孔关闭 ③促进叶和果实的衰老和脱落 ④维持种子休眠
    • 4.乙烯（PE）
      • 合成部位：植物体各个部位
      • 主要作用：①促进果实成熟 ②促进开花（常促进菠萝开花） ③促进叶、花、果实脱落
    • 5.第六类植物激素——油菜素内酯
      • 合成部位：目前尚无法确定，可能在花粉、种子、茎和叶等
      • 主要作用：①促进茎、叶细胞的扩展和分裂 ②促进花粉管生长、种子萌发等
  • 植物激素间的相互作用
    • 1.植物生长发育和适应环境变化的过程中，激素的含量会发生变化
    • 2.多种激素并不是独立起作用，而是多种激素共同调控植物的生长发育和对环境的适应
      • （1）协同作用
      • （2）抗衡（拮抗）作用
    • 3.不同激素在代谢上存在着相互作用
      • 生长素浓度升高到一定值时，会促进乙烯合成； 乙烯含量的升高，反过来抑制生长素的作用
    • 4.决定器官生长、发育的，往往不是某种激素的绝对含量，而是不同激素的相对含量
      • （1）黄瓜茎端
      • （2）植物组织培养
    • 5.在植物生长发育过程中，不同种激素的调节还往往表现出一定的顺序性
• 环境因素与调节植物的生命活动
  • 光对植物生长发育的调节
    • 资料
      • 【资料1】光对种子萌发的影响
        • 推测：光本身是植物萌发过程中的一种调节因子
      • 【资料2】光对植物形态构建的影响
        • 光既促进叶绿素的合成从而使豆苗变成绿色，也会影响豆苗的形态
      • 【资料3】光对植物开花的影响
        • 推测：一个光周期中连续黑暗时间决定是否开花。与植物激素有关
    • 1.光对植物生长发育的调节机理
      • 光作为一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程
    • 2.光信号转导的结构基础：光敏色素
      • ①化学本质：蛋白质（色素——蛋白复合体）
      • ②分布：在植物体的各个部位，在分生组织的细胞内比较丰富
      • ③吸收光的类型：主要是红光和远红光
    • 3.光调控植物生长发育的反应机制
      • （1）感受信号：光敏色素被激活，其结构发生变化
      • （2）传导信号：信号经过转导传递到细胞核内
      • （3）发生反应：细胞核内特定基因转录变化
      • （4）表现出生物学效应：相应mRNA翻译出特定蛋白质
  • 参与调节植物生命活动的其他环境因素
    • 1.温度对植物生长发育的调节
      • （1）随着季节轮回，气温周期性变化，植物发芽、开花、落叶、休眠，生命活动的节奏追随着季节的步伐
        • 季节性
      • （2）随着昼夜交替，气温午高夜低，植物的代谢也会有旺盛和缓慢之分
        • 昼夜
      • （3）植物的所有生理活动都是在一定的温度范围内进行
        • 代谢，酶活
      • （4）温度可以通过影响种子萌发、植株生长、开花结果和叶的衰老、脱落等生命活动，从而参与调节植物的生长发育
        • 代谢
      • （5）植物分布的地域性很大程度上就是由温度决定的
        • 调节、地域性
    • 2.重力对植物生长发育的调节
      • （1）实例：根向地、茎背地生长
        • 重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因素
        • 植物的根、茎中具有感受重力的物质和细胞，可以将重力信号转换成运输生长素的信号, 造成生长素分布的不均衡，从而调节植物的生长方向
      • （2）淀粉—平衡石假说：植物对重力的感受是通过体内一类富含“淀粉体”的细胞，即平衡石细胞来实现的
        • 向地性的机理——根尖垂直放置时
          • 在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重比较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用
        • 向地性的机理——根尖水平放置时
          • 根横放时，淀粉体下沉在细胞近地侧的内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质基质，Ca2+与钙调蛋白结合后活化Ca2+泵和IAA泵（均为ATP驱动泵），使近地侧积累较多的Ca2+和IAA
  • 植物生长发育的整体调控
    • 高等植物是由许多细胞组成的高度复杂的有机体，它的正常生长发育需要各个器官、组织和细胞之间的协调和配合
      • 1. 基因表达调控
        • 植物细胞里储存着全套基因，但是某个细胞的基因如何表达则会根据需要作调整。植物的生长、发育、繁殖、休眠，都处在基因适时选择性表达的调控之下
      • 2. 激素调节
        • 激素作为信息分子，会影响细胞的基因表达，从而起到调节作用。同时，激素的产生和分布是基因表达调控的结果，也受到环境因素的影响
      • 3. 环境因素调节
        • 在个体层次，植物生长、发育、繁殖、休眠，实际上是植物响应环境变化，调控基因表达以及激素产生、分布，最终表现在器官和个体水平上的变化
• 植物生长调节剂的应用
  • 植物生长调节剂的类型和作用
    • 概念：由人工合成的，对植物的生长、发育有调节作用的化学物质，称为植物生长调节剂
    • 优点：原料广泛、容易合成、效果稳定等
    • 类型
      • （1）分子结构和生理效应与植物激素类似，如吲哚丁酸
      • （2）分子结构与植物激素完全不同，但具有与植物激素类似的生理效应，如α-萘乙酸(NAA)、矮壮素等
    • 4.评述植物生长调节剂在生产中的应用
      • 用传统的方法生产啤酒时，大麦芽是不可缺少的原材料。利用大麦芽，实质是利用其中的α—淀粉酶。有人用赤霉素处理大麦，可以使大麦种子无须发芽就可以产生α—淀粉酶，这样就可以简化工艺、降低成本
      • 对西瓜、草莓、葡萄等使用一定浓度的膨大剂(也叫膨大素)，会使水果长势加快、个头变大，加快水果成熟，使其提前上市。但使用膨大剂的水果与正常的水果相比，口感较差，汁水较少，甜味不足，而且不宜长时间储存
      • 在蔬菜水果上残留的一些植物生长调节剂会损害人体健康。例如，可以延长马铃薯、大蒜、洋葱贮藏期的青鲜素(抑制发芽)可能有副作用
      • ……其他应用
      • 我国禁止销售、使用未经国家有关部门批准的植物生长调节剂。我国对于植物生长调节剂的生产、销售和使用都有明确的规定
    • 5.植物生长调节剂的作用
      • （1）提高作物产量、改善产品品质
      • （2）减轻人工劳动
    • 6.植物生长调节剂应用的负面影响（存在问题）
      • （1）使用不当，可能影响作物产量和产品品质
      • （2）过量使用，可能对人体健康和环境带来不利影响
  • 植物生长调节剂的施用
    • 施用的注意事项
      • （1）需要根据实际情况，选择恰当的植物生长调节剂
      • （2）综合考虑施用目的、效果和毒性，调节剂残留、价格和施用是否方便等因素
      • （3）对于某种植物生长调节剂来说，施用浓度、时间、部位以及施用时植物的生理状态和气候条件等，都会影响施用效果，施用不当甚至会影响生产
  • 探究•实践 探索植物生长调节剂的应用
    • 探索生长素类调节剂促进插条生根的最适浓度
      • 1.原理：生长素类调节剂的生理作用与其浓度具有很大的关系。适宜浓度的生长素类调节剂（2，4-D或NAA）可以促进插条生根，浓度过高会抑制生根，甚至会杀死双子叶植物
      • 2.实验目的：探索生长素类调节剂促进插条生根的最适浓度
        • 自变量：生长素类似物浓度
        • 因变量：检测指标：插条生根数或生根的长度
        • 无关变量：实验对象自身因素（枝条的发育程度、长度、保留芽数量）、 环境因素（温度、培养液的浓度和量、处理、培养时间）
      • 3.材料用具
        • 生长旺盛的一年生枝条（其形成层细胞分裂能力强发育快易成活）
        • 枝条上保留少量幼叶和芽（幼叶和芽产生的生长素可促进插条生根）
        • 去掉成熟叶片（降低蒸腾作用）
        • 注意：插条时不能上下颠倒
      • 4.设计实验
        • （1）处理扦插枝条
          • 浓度较低：浸泡法（几小时至一天）
            • 最好是在遮阴和空气湿度较高的地方进行处理
          • 浓度较高：沾蘸法（约5秒）
            • 处理部位：插条的基部（形态学下端） （要削成斜面,扦插后可增加吸收水分的面积，促进成活）
        • （2）实验过程设计
          • 预实验
            • 需要空白对照 预实验不能减小实验误差
            • 进行时间：正式实验前
            • 目的
              • ①为进一步的实验摸索条件
              • ②检验实验设计的科学性和可行性
          • 正式实验
            • 不需要空白对照
      • 5.实验步骤
      • 6.结果
      • 7.结论
    • 尝试利用乙烯利催熟水果
      • 实验原理：乙烯利是一种植物生长调节剂，工业品为液体。当溶液pH<3.5时，它比较稳定，但随着溶液pH升高，它会分解释放出乙烯。乙烯对水果有催熟作用，还可以进一步诱导水果自身产生乙烯，加速水果成熟
        • 自变量：乙烯利浓度或处理时间
        • 因变量：成熟程度（软硬、口感等）
      • 注意事项
        • 乙烯在常温下是气体，作为生长调节剂用的是乙烯利。
        • 乙烯利对皮肤、黏膜有一定的刺激性，操作时需要做好防护措施，并在通风良好的环境进行，乙烯利遇到明火可燃烧，需要注意防火
• 【思考】若实验结果发现插条都不能生出不定根,其原因可能是什么?
  • ① 没有分清形态学上端和形态学下端,枝条倒插
  • ② 枝条所带叶片较多,蒸腾作用过强,失水过多
  • ③ 枝条幼芽、幼叶保留多,本身合成了一定浓度的生长素,使形态学下端处于高浓度抑制状态
  • ④ 配制的营养液中营养元素缺乏或缺氧
• 植物激素与植物生长调节剂的比较
• 注意：果实发育≠成熟
  • 果实的发育：主要是指子房膨大成果实及果实体积的增大
  • 果实的成熟：主要是指果实的含糖量、口味等果实品质的变化。（有机物的变化）
• 注意
  • （1）极性运输在太空中依然存在，不受重力因素的影响
    • 失重状态下，由于没有重力的作用水平放置的植物的根、芽中生长素的水平分布是均匀的，植物会水平生长
  • （2）生长素的横向运输只发生在根尖、芽尖等产生生长素的部位。尖端在均匀光照或黑暗处时，不发生生长素的横向运输
• 植物激素与动物激素的异同
• 生长素发现过程中胚芽鞘实验中四个重要部位
  • （1）生长素的产生部位：胚芽鞘的尖端
  • （2）感受单侧光部位：尖端
  • （3）生长素的作用的部位：胚芽鞘尖端下部
  • （4）弯曲生长的部位：尖端下部