组织学与胚胎学 软骨和骨

本篇导图和组织学与胚胎学有关，其内容主要涉及软骨和骨，内容详细且全面，富含精华，而且每一层面都有详细的阐述

第5章 软骨和骨

• 一、软骨
  • （一）软骨组织
    • 1．软骨细胞
      • （1）在软骨周边部分为幼稚软骨细胞，单个分布，较小，呈扁圆形，长轴与软骨表面平行。
      • （2）越靠近软骨中央，细胞越成熟，体积逐渐增大，变成圆形或椭圆形，多为2～8个聚集在一起，它们由一个软骨细胞分裂而来，故称同源细胞群。
      • （3）成熟软骨细胞的核小而圆，可见1～2个核仁，胞质弱嗜碱性，电镜下可见丰富的粗面内质网和高尔基复合体，线粒体较少。
      • （4）软骨细胞具有产生软骨基质的能力。
    • 2．软骨基质
      • （1）即软骨细胞产生的细胞外基质。
      • （2）组成：由纤维和无定形的基质组成。
      • （3）基质的主要成分为蛋白多糖和水，其蛋白多糖与疏松结缔组织中的类似，也构成分子筛结构；但软骨中的蛋白多糖浓度更高，使软骨基质形成坚固的凝胶。
      • （4）糖胺多糖在基质中的分布不均匀，紧靠软骨陷窝的部位硫酸软骨素较多，此处呈强嗜碱性，形似囊状，包围软骨细胞，故此区域称软骨囊。
      • （5）纤维成分埋于基质中，使软骨具有韧性或弹性。
  • （二）软骨膜
    • 1. 除关节软骨外，软骨表面被覆薄层致密结缔组织，即软骨膜。
    • 2．软骨膜分为两层，外层胶原纤维多，主要起保护作用；内层细胞多，其中有梭形的骨祖细胞。
    • 3．软骨膜含有血管、淋巴管和神经，其血管可为软骨提供营养。
  • （三）软骨的类型
    • 三种软骨的结构特点及分布
      • 透明软骨
        • 间质内含散在的胶原原纤维
          • 喉、气管、肋软骨、关节面
      • 弹性软骨
        • 大量弹性纤维，并交织成网
          • 耳廓、会厌
      • 纤维软骨
        • 大量平行或交错排列的胶原纤维束
          • 椎间盘、耻骨联合、关节
    • 1．透明软骨
      • （1）因新鲜时呈半透明状而得名，是一种分布较广的软骨类型，包括肋软骨、关节软骨、呼吸道软骨等。
      • （2）透明软骨具有较强的抗压性，并有一定的弹性和韧性。
      • （3）纤维成分主要是交织排列的胶原原纤维，由II型胶原蛋白聚集而成。
      • （4）由于纤维很细，且折光率与基质接近，故于H-E染色切片上不能分辨。
      • （5）基质中含大量水分，这是透明软骨呈半透明状的重要原因之一。
    • 2. 纤维软骨
      • （1）分布：椎间盘、关节盘及耻骨联合等处。
      • （2）特点：是有大量平行或交叉排列的胶原纤维束，故韧性强大，呈不透明的乳白色。
      • （3）软骨细胞较小而少，成行分布于纤维束之间，基质较少，呈弱嗜碱性。
    • 3．弹性软骨
      • （1）分布：耳郭、咽喉及会厌等处，因有较强的弹性而得名，新鲜时呈不透明的黄色。
      • （2）结构特点是有大量交织分布的弹性纤维，在软骨中部更为密集。
  • （四）软骨的生长（同时并存的两种方式）
    • 1．附加性生长：别称软骨膜下生长，由软骨膜内的骨祖细胞不断增殖分化为成软骨细胞，软骨细胞进一步分化为软骨细胞，添加在原有软骨的表面，并产生纤维和基质，使软骨增厚。
    • 2．间质性生长：别称软骨内生长，通过软骨细胞的生长和分裂增殖，进而不断地产生更多的软骨基质，使软骨从内部向周围扩大。
• 二、骨
  • （一）骨组织
    • 1．骨基质
      • （1）简称骨质，即钙化的骨组织的细胞外基质，包括有机成分和无机成分，含水分极少。
      • （2）有机成分包括大量胶原纤维和少量无定形基质。
      • （3）胶原纤维（主要由I型胶原蛋白构成）占有机成分的90％，故骨组织切片染色呈嗜酸性。
      • （4）基质呈凝胶状，主要成分是蛋白多糖及其复合物，具有黏合纤维的作用。
      • （5）骨质中还有骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨粘连蛋白和钙结合蛋白等，它们在骨的钙化、钙离子的传递和平衡、细胞与骨质的黏附等方面各有作用。
      • （6）无机成分别称骨盐，占干骨重量的65％，以钙、磷离子为主。
      • （7）骨盐的存在形式主要是羟基磷灰石结晶，沿胶原原纤维长轴排列并与之紧密结合。
      • （8）最初形成的细胞外基质无骨盐沉积，称类骨质，类骨质经钙化后转变为骨质。
      • （9）钙化是无机盐有序地沉积于类骨质的过程。
      • （10）骨质的结构呈板层状，称骨板，成层排列的骨板犹如多层木质胶合板。
      • （11）同一骨板内的纤维相互平行，相邻骨板的纤维则相互垂直，这种结构形式有效地增加了骨的强度。
      • （12）在长骨骨干，扁骨和短骨的表层，骨板层数多、排列规则，骨板紧密结合，构成密质骨
      • （13）在长骨的骨骺和骨干内表面、扁骨的板障和短骨的中心等处，数层不甚规则的骨板形成大量针状或片状骨小梁，它们交错成为多孔的立体网格样结构，网孔大小不一，肉眼可分辨，故称松质骨。
    • 2．骨组织的细胞
      • （1）骨祖细胞
        • 1）是骨组织的干细胞，位于骨膜内。
        • 2）细胞呈梭形，较小，胞质少，核椭圆形或细长形。
        • 3）骨祖细胞可分化为成骨细胞和成软骨细胞，分化方向取决于所处部位和所受的刺激性质。
      • （2）成骨细胞
        • 1）分布在骨组织表面，呈立方形或矮柱状，通常单层排列，细胞侧面和底部出现突起，与相邻的成骨细胞及邻近的骨细胞以突起相连，连接处有缝隙连接。
        • 2）细胞核呈圆形，位于远离骨表面的细胞一端。
        • 3）胞质嗜碱性，电镜下可见大量的粗面内质网和高尔基复合体。
        • 4）成骨细胞合成和分泌骨基质的有机成分，形成类骨质。
        • 5）成骨细胞还释放基质小泡。
        • 6）基质小泡直径25～200nm，有膜包被，膜上有钙结合蛋白和碱性磷酸酶，泡内有细小的钙盐结晶。
        • 7）钙盐结晶释放到类骨质后，即以其为基础形成羟基磷灰石结晶，故认为基质小泡是钙化的起始部位。
        • 8）钙结合蛋白和碱性磷酸酶在钙化过程中也起了重要作用。
        • 9）除了产生类骨质，成骨细胞还分泌多种细胞因子，调节骨组织的形成和吸收，促进骨组织的钙化。
        • 10）成骨细胞产生类骨质后，自身被包埋其中，分泌能力逐渐减弱，转变为骨细胞
      • （3）骨细胞
        • 1）是一种多突起的细胞，单个分散于骨板之间或骨板内。
        • 2）胞体所在的腔隙称骨陷窝，突起所在的腔隙称骨小管。
        • 3）骨细胞的结构和功能与其成熟度有关。
        • 4）胞体小，呈扁椭圆形，细胞器减少，突起延长，相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连，骨小管则彼此相通。
        • 5）骨细胞具有一定的溶骨和成骨作用，参与调节钙、磷平衡。
      • （4）破骨细胞
        • 1）数量少。
        • 2）分布：散在分布于骨组织边缘，是一种多核的巨细胞，由单核细胞融合而成。
        • 3）细胞直径30～100μm，核6～50个不等。
        • 4）胞质为嗜酸性，细胞器丰富，尤以溶酶体和线粒体居多。
        • 5）功能活跃的破骨细胞有明显的极性。
        • 6）环绕于皱褶缘的胞质略微隆起，像一堵环行围堤包围皱褶缘，电镜下电子密度低，称亮区。
        • 7）亮区的细胞膜紧贴骨组织，使皱褶缘和对应的骨组织表面凹陷之间封闭，形成一个特殊的微环境，破骨细胞在此释放多种水解酶和有机酸，溶解骨盐，分解有机成分。
        • 8）皱褶缘深面的胞质有许多吞噬泡和吞饮泡，内含细小的骨盐晶体和解体的有机成分，它们在细胞内将进一步降解，表明破骨细胞具有很强的溶骨、吞噬和消化能力。
        • 9）破骨细胞和成骨细胞相辅相成，共同参与骨的生长和改建。
  • （二）长骨的结构
    • 1．骨干
      • （1）主要由骨密质构成，内侧有少量骨松质形成的骨小梁。
      • （2）骨密质在骨干的内外表层形成环骨板，在中层形成哈弗斯系统和间骨板。
      • （3）骨干中有与骨干长轴几乎垂直走行的穿通管，内含血管、神经和少量疏松结缔组织，结缔组织中有较多骨祖细胞；穿通管在骨外表面的开口即为滋养孔。
      • （4）环骨板
        • a.是环绕骨干内、外表面排列的骨板，分别称为内环骨板和外环骨板。
        • b.外环骨板厚，由数层或十多层骨板组成，较整齐地环绕骨干排列。
        • c.内环骨板薄，仅由数层骨板组成，不如外环骨板规则。
      • （5）哈弗斯系统
        • a.别称骨单位，是长骨中起支持作用的主要结构，位于内、外环骨板之间，数量多，长筒状，其方向与骨干长轴一致。
        • b.由多层同心圆排列的哈弗斯骨板（Haversian lamell）围绕中央管构成。
        • c.骨板中的胶原纤维绕中央管呈螺旋状走行，相邻骨板的纤维方向互成直角。
        • d．哈弗斯骨板为4～20层不等，故骨单位粗细不一。
        • e.中央管内有血管、神经纤维和结缔组织，来自于与其相通的穿通管。
      • （6）间骨板
        • a.位于骨单位之间或骨单位与环骨板之间，是一些形状不规则的平行骨板，是骨生长和改建过程中哈弗斯骨板或环骨板未被吸收的残留部分。
        • b.在以上三种结构之间，以及所有骨单位表面都有一层黏合质，为骨盐较多而胶原纤维很少的骨质，在长骨横断面上呈折光较强的轮廓线，称黏合线。
        • c.同一骨单位内的骨细胞都接受来自其中央管的营养供应。
    • 2．骨骺
      • （1）主要由松质骨构成。
      • （2）骨骺的关节面有关节软骨，为透明软骨。
      • （3）松质骨内的小腔隙和骨干中央的腔连通，共同构成骨髓腔。
    • 3．骨膜
      • （1）除关节面以外，骨的内、外表面都覆有结缔组织膜，分别称为骨内膜和骨外膜。
      • （2）骨外膜又分为内外两层，外层较厚，为致密结缔组织，纤维粗大密集，交织成网。
      • （3）其中有些纤维束穿入骨质，称穿通纤维，起固定骨膜和韧带的作用。
      • （4）内层为薄层疏松结缔组织，富含血管、神经和骨祖细胞。
      • （5）骨内膜很薄，由一层扁平的骨祖细胞和少量结缔组织构成，并和穿通管内的结缔组织相连续
      • （6）骨膜的主要作用是营养骨组织，并为骨的生长和修复提供成骨细胞。
      • （7）骨膜中的骨祖细胞具有成骨和成软骨的双重潜能。
• 三、骨的发生
  • （一）骨组织发生的基本过程
    • 1．骨组织的形成
      • （1）首先形成类骨质，即骨祖细胞增殖分化为成骨细胞，成骨细胞产生类骨质。
      • （2）成骨细胞被类骨质包埋后转变为骨细胞。
      • （3）然后类骨质钙化为骨质，从而形成了骨组织。
    • 2．骨组织的吸收
      • （1）骨组织形成的同时，原有骨组织的某些部位又可被吸收，即骨组织被侵蚀溶解，在此过程中破骨细胞起主要作用。
      • （2）骨组织的形成和吸收同时存在，处于动态平衡。
      • （3）目前认为，成骨细胞与破骨细胞通过相互调控、共同协作，使骨形成各种特定的形态，保证骨的生长发育与个体的生长发育相适应。
  • （二）骨发生的方式
    • 1．膜内成骨
      • （1）是指在原始的结缔组织内直接成骨。
      • （2）额骨、顶骨、枕骨、颞骨、锁骨等扁骨和不规则骨以此种方式发生。
      • （3）在将要成骨的部位，间充质首先分化为原始结缔组织膜，然后，间充质细胞聚集并分化为骨祖细胞，骨祖细胞进一步分化为成骨细胞。
      • （4）首先形成骨组织的部位称为骨化中心，随着骨化的不断进行，骨小梁形成。
      • （5）成骨细胞在骨小梁表面不断添加新的骨组织，使骨小梁增长加粗。
      • （6）成骨细胞从骨祖细胞不断得到补充。
      • （7）骨小梁的范围逐渐扩大，成为松质骨；以后松质骨的外侧部分逐步改建为密质骨。
      • （8）成骨区周围的结缔组织相应地转变为骨膜。
    • 2．软骨内成骨
      • （1）指在预先形成的软骨雏形的基础上，将软骨逐步替换为骨。
      • （2）人体的大多数骨，如四肢骨、躯干骨和部分颅底骨等，都以此种方式发生。
      • （3）软骨雏形形成
        • 1）在将要成骨的部位，间充质细胞聚集、分化形成骨祖细胞，骨祖细胞继而分化为成软骨细胞，成软骨细胞进一步分化为软骨细胞。
        • 2）软骨细胞产生软骨基质，细胞自身被包埋其中，于是形成一块透明软骨，其外形与将要形成的长骨相似，故称软骨雏形。
      • （4）骨领形成
        • 1）在软骨雏形中段，软骨膜内的骨祖细胞增殖分化为成骨细胞，骨细胞贴附在软骨组织表面形成薄层原始骨组织。
        • 2）这层骨组织呈领圈状包绕软骨雏形中段，故名骨领。
        • 3）骨领形成后，其表面的软骨膜即改称骨膜。
      • （5）初级骨化中心与骨髓腔形成
        • 1）软骨雏形中央的软骨细胞停止分裂，体积增大，并分泌碱性磷酸酶，其周围的软骨基质钙化，软骨细胞随之退化死亡。
        • 2）骨膜中的血管连同结缔组织穿越骨领，进入退化的软骨区。
        • 3）破骨细胞、成骨细胞、骨祖细胞和间充质细胞随之进入。
        • 4）破骨细胞消化分解退化的软骨，形成许多与软骨雏形长轴一致的隧道。
        • 5）成骨细胞贴附于残存的软骨基质表面成骨，形成以钙化的软骨基质为中轴、表面附以骨组织的条索状结构，称过渡型骨小梁。
        • 6）出现过渡型骨小梁的部位即为初级骨化中心。
        • 7）过渡型骨小梁之间的腔隙为初级骨髓腔，间充质细胞在此分化为网状细胞，形成网状组织。
        • 8）造血干细胞进入并增殖分化，从而形成骨髓。
        • 9）初级骨化中心形成后，骨化将继续向软骨雏形两端扩展，过渡型骨小梁也将被破骨细胞吸收，使许多初级骨髓腔融合成一个较大的腔，即骨髓腔。
        • 10）在此过程中，雏形两端的软骨不断增生，邻接骨髓腔处不断骨化，从而使骨不断加长。
      • （6）次级骨化中心与骨骺形成
        • 1）次级骨化中心出现在骨干两端的软骨中央，此处将形成骨骺。
        • 2）成骨过程与初级骨化中心相似，但骨化是从中央呈放射状向四周进行的。
        • 3）最终由骨组织取代软骨，形成骨骺。
        • 4）骺端表面始终保留薄层软骨，即关节软骨。
        • 5）骨骺与骨干之间也保留一定厚度的软骨层，称骺板。
  • （三）长骨的进一步生长
    • 1．加长
      • （1）通过骺板的不断生长并替换成骨组织而实现。
      • （2）从骨骺端到骨干的骨髓腔，骺板依次分为四个区
        • 1）软骨储备区：软骨细胞较小，呈圆形或椭圆形，分散存在。软骨基质呈弱嗜碱性
        • 2）软骨增生区：软骨细胞增殖活跃，细胞为扁平形，同源细胞群成单行排列，形成一串串并列纵行的软骨细胞柱。
        • 3）软骨钙化区：软骨细胞成熟肥大，变圆，并逐渐退化死亡。软骨基质钙化，呈强嗜碱性。
        • 4）成骨区：钙化的软骨基质表面有骨组织形成，构成条索状的过渡型骨小梁。
      • （3）到17～20岁，骺板增生减缓并最终停止，导致骺软骨完全被骨组织取代，在长骨的干、骺之间留下线性痕迹，称骺线。
      • （4）此后，骨再不能纵向生长。
    • 2．增粗
      • （1）骨外膜中的骨祖细胞分化为成骨细胞，在骨干表面添加骨组织，使骨干变粗。
      • （2）在骨干的内表面，破骨细胞吸收骨小梁，使骨髓腔横向扩大。
      • （3）骨干外表面的新骨形成速度略快于骨干内部的吸收速度，这样骨干的密质骨适当增厚。
      • （4）到30岁左右，长骨不再增粗。
• 四、关节
  • 1．关节软骨
    • （1）为薄层透明软骨，其表层的细胞较小，单个分布，深层的细胞较大，排列成行，与表面垂直。
    • （2）软骨基质中的胶原原纤维呈拱形走向，有加固作用，靠近骨组织的软骨基质出现钙化。
  • 2．关节囊
    • （1）分内外两层，外层为致密结缔组织，在与腱和韧带的相连处增厚；内层较疏松，称滑膜。
    • （2）滑膜表面有2～4层扁平或立方形的上皮样结缔组织细胞，即滑膜细胞，细胞间有少量纤维和基质
    • （3）电镜下，滑膜细胞可分为两种，一种似巨噬细胞，称M细胞，含较多溶酶体，有吞噬能力；另一种似成纤维细胞，称F细胞，含粗面内质网较多，可分泌透明质酸和黏蛋白。
  • 3．滑液
    • 1）为关节囊内的液体，含大量水、少量透明质酸和黏蛋白，还有少量淋巴细胞和巨噬细胞。
    • 2）关节病变时细胞成分增多。
• 组织学与胚胎学 第5章 软骨和骨