病毒学3.1 病毒的形态结构

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病毒学3.1 病毒的形态结构

• 1. 基本结构
  • • （囊膜）
      • （不一定存在）
      • 功能：保护
    • 核衣壳
      • 衣壳
        • 蛋白亚单位→蛋白质亚基/原体→壳粒→衣壳
        • 功能：保护、介导、抗原性
      • 核心
        • 功能：决定遗传、变异和复制
        • 基因→核酸
• 2. 概念
  • 蛋白亚单位
    • protein subunit
    • 指一条特殊折叠的多肽链
    • 例如脊髓灰质炎病毒的VP1蛋白
  • 蛋白质亚基/原体（结构单位）
    • protomer（structure unit）
    • 由一种或多种不同蛋白亚单位聚合形成的病毒衣壳组件
  • 壳粒（形态单位）
    • capsomer（morphological unit）
    • 一定数目的结构单位以特殊的方式聚集形成
    • 在电镜下可见
    • 通常由5-6个原体聚集形成，分别称为五聚体和六聚体
  • 衣壳
    • capsid
    • 包围着病毒核酸及其结合蛋白构成的蛋白质鞘
    • 由许多原体以次级键结合形成
    • 具有保护病毒核酸的作用，也是病毒核酸由一个宿主细胞转移至另一个的工具
    • 功能
      • 包装或冷凝
      • 保护核酸
      • 核酸在细胞间转运
      • 提供特异性
      • 提供抗原性
  • 核心
    • core
    • 由病毒核酸及其结合蛋白组成，位于病毒体中心
    • 一些简单病毒的核酸无结合蛋白
    • 一些复杂病毒的核心被称为类核(nucleoid）
  • 核衣壳
    • nucleocapsid
    • 衣壳和核心一起构成的复合物
  • 刺突或囊膜子粒
    • spike/peplomere
    • 病毒粒子表面的糖蛋白凸起
    • 判断：没有囊膜的病毒一定没有刺突（错误）
      • 举例：腺病毒
  • 病毒粒子
    • virion
    • 形态学上成熟的病毒个体
    • 对于有囊膜的病毒，指核衣壳获得囊膜后的全体结构
    • 对于无囊膜的病毒，是成熟的核酸与衣壳的复合体
    • 病毒粒子是病毒由细胞到细胞，宿主到宿主的传播方式
• 3. 病毒的大小
  • 病毒大小的测量单位为纳米
    • 大小范围15-400nm，多数40-200nm
    • ＜50nm，小型病毒
      • 举例：甲型肝炎病毒（HAV）
    • 50-150nm，中型病毒
      • 举例：流感病毒（Influenza virus）
    • ＞150nm，大型病毒
      • 举例：痘病毒（Poxvirus）
  • 病毒的观察工具为电子显微镜
  • 补充：支原体、立克次氏体、衣原体、细菌、病毒的比较
• 4. 病毒的形状
  • 病毒的整体形态
    • 球形（多数动物病毒）
      • 拟球形颗粒
        • 举例：疱疹病毒
      • 等轴颗粒（无囊膜的球形颗粒）
    • 杆状（多数植物病毒）
      • 直杆状
        • 举例：烟草花叶病毒
      • 弯曲杆状
        • 举例：马铃薯Y病毒（PVY）
      • 丝状
        • 举例：埃博拉病毒（EBoV）
        • 举例：甜菜黄化病毒
    • 复杂形状
      • 蝌蚪状
        • 举例：有尾噬菌体
      • 砖形或卵形
        • 举例：痘病毒
      • 多条形
        • 举例：流感病毒
          • 刚从病灶组织中分离出来时形状复杂，但实验室培养一段时间后多呈球形
  • 病毒的壳体结构
    • 病毒的五种基本结构类型
      • 裸露的二十面体
      • 囊膜包裹的二十面体
      • 立体对称
      • 裸露的螺旋
      • 囊膜包裹的螺旋
      • 螺旋对称
      • 复合结构
    • 立体对称
      • (二十面体对称， isometric symmetry)
      • 5、3、2构型，或5、3、2次轴对称，有12顶点，30个棱
      • 在动物DNA病毒中，除痘病毒外，其余的都为二十面体对称，并且呈二十面体对称的病毒多无囊膜
      • 六邻体/六聚体
        • 都在面上
        • 由6个蛋白质亚基聚集形成的壳粒，与其它6个壳粒相邻
      • 五邻体/五聚体
        • 都在顶点上
        • 由5个蛋白质亚基聚集形成的壳粒，与其它5个壳粒相邻
      • 五邻体和六邻体的位置图解
        • 判断：五邻体不仅仅存在于顶点上（错误）
      • 正二十面体的几何意义
        • 对称方式
          • 以顶点为对称点五次对称
            • 以顶点为轴旋转 72°，其形不变，要转5 次复位
          • 以三角面的中心为对称点三次对称
            • 以面为中心，旋转 120°，其形不变，要转 3 次复位
          • 以棱的中心为对称点二次对称
            • 以棱为中心，旋转 180°，其形不变，要转 2 次复位
    • 螺旋对称
      • 多为有囊膜的病毒
      • 在动物病毒中螺旋对称的病毒均属有囊膜的单股 RNA 病毒
      • 举例：烟草花叶病毒
    • 复合对称
      • 分类
        • 由二十面体对称和螺旋对称两部分连接形成
          • 举例：有尾噬菌体
            • 由二十面体对称和螺旋对称两部分组成
        • 由不规则二十面体构成
          • 举例：T-偶数噬菌体
            • 由两个半个二十面体通过一短六棱柱连接形成
        • 由二十面体和内部可能为螺旋对称的核心构成
          • 举例：逆转录病毒
        • 衣壳无明显的对称形式
          • 举例：痘病毒
        • 具有两层壳体
          • 举例：呼肠孤病毒
          • • 呼肠孤病毒无囊膜，双层衣壳
        • 具有二层壳体和两层质膜结构
          • 举例：非洲猪瘟病毒
          • • 非洲猪瘟病毒独有的结构特征：5层（外囊膜、衣壳、双层内囊膜、核壳（核心壳体）和核心双链DNA基因组）
  • 病毒的囊膜结构
    • 病毒可能有囊膜，也可能没有
      • 包膜病毒：有囊膜的病毒
        • 只有在囊膜完整的情况下才容易感染，识别宿主细胞受体的病毒附着蛋白在病毒囊膜中
          • 破坏囊膜的药剂可以降低病毒的传染性
      • 裸露病毒：无囊膜的病毒
    • 囊膜
      • 囊膜来源于宿主囊膜来源于宿主细胞膜或细胞器膜出芽，若释放方式为细胞出芽，则病毒释放不一定会杀死宿主细胞
        • 出芽释放的病毒可能造成持续感染
      • 由脂质双分子层和蛋白质构成，且蛋白质中至少有一种包含蛋白编码，这赋予了病毒抗原性
    • 刺突（spike）/囊膜子粒（peplomere）
      • 肽是病毒衣壳或病毒包膜上的糖蛋白刺突
      • 只会与宿主细胞上的某些受体结合
      • 对宿主的特异性和病毒的感染性都是必不可少的
• 支原体
  • 大小200-250nm
  • 无细胞壁
  • 无固定形态
  • 可通过细胞滤器
  • 常导致细胞培养污染