物质的跨膜运输

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物质的跨膜运输

• 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
  • 膜转运蛋白
    • 概述
      • 活细胞内外的离子浓度是高度不同的
        • 钠离子是细胞外最丰富的阳离子
        • 钾离子是细胞内最丰富的阳离子
      • 离子浓度的差异取决于两种机制
        • 一套特殊的膜转运蛋白
        • 脂膜本身的脂双层所具有的疏水性特征：除了脂溶性分子和小的不带电的分子能以简单扩散的方式直接通过脂双层外，脂双层对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性都极低，形成了细胞的渗透屏障。
    • 载体蛋白
      • 转运机制
        • 特异的溶质暂时、可逆结合特定分子，改变自身构象
      • 特点
        • 普遍存在，多次跨膜蛋白
        • 高度选择性，每种载体蛋白能与特定的溶质结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运
        • 类似于酶，但不是酶
          • 被称为通透酶
          • 对溶质分子不作任何共价修饰
      • 功能
        • 介导特定溶质参与被动运输和主动运输
    • 通道蛋白
      • 转运机制
        • 通过形成亲水性通道，实现对特异溶质的跨膜转运
      • 分类
        • 离子通道
          • 分类
            • 选择性跨膜通道
            • 门控性跨膜通道
          • 显著特征
            • 高转运速率
            • 并非连续开放,而是门控的,即通道的开启或关闭受膜电位变化、化学信号或压力刺激的调控(电压力通道、配体门通道、应力激活通道)
            • 调控因素
              • 膜电位变化、化学信号、压力刺激
          • 驱动动力
            • 溶质的浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力,统称为电化学梯度
        • 孔蛋白
        • 水孔蛋白（AQP）
          • 红细胞是研究水孔蛋白的一个理想模型
          • 对水分子的特异通透性
          • 有些水孔蛋白对溶质的通透不仅局限于水
  • 小分子及离子物质的跨膜运输类型
    • 被动运输
      • 简单/自由扩散
        • 定义
          • 小分子物质、顺、不耗能、无需转运蛋白
        • 限制因素
          • 物质的脂溶性、分子大小、分子的极性
        • 溶质
          • 疏水性小分子如O2、N2以及小的不带电的极性分子
      • 协助扩散/促进扩散
        • 定义
          • 顺、不耗能、膜转运蛋白（载体蛋白、通道蛋白）
        • 溶质
          • 多种极性小分子和无机离子(水、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞的代谢物等)
        • 葡萄糖转运蛋白（GLUT）家族
        • 水孔蛋白（AQP）
          • 红细胞是研究水孔蛋白的一个理想模型
          • 对水分子的特异通透性
          • 有些水孔蛋白对溶质的通透不仅局限于水
    • 主动运输
      • 定义
        • 逆、耗能、需载体蛋白
      • 能量来源
        • ATP直接供能
          • ATP驱动泵
        • 间接供能
          • 协同转运或偶联转运
            • 同向/反向协同
            • 动物:钠钾离子泵 植物微生物等:质子泵
        • 光驱动泵
• ATP驱动泵与主动运输
  • 定义
    • ATP驱动泵被称为转运ATP酶，将ATP水解生成ADP和无机磷（Pi），并利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运的装置。正常情况下,不能单独水解ATP,需要与物质的跨膜转运紧密偶联在一起
  • P型泵
    • Na+－K+泵
      • 结构
        • 2个α亚基（ATP结合位点）和2个β亚基（调节作用）
      • 转运机制
        • 自身形成磷酸化的中间体，构象改变，泵3Na、进2K
      • 乌苯苷 抑制，Mg+和少量膜脂 提高，生物氧化剂 停止
      • 主要生理功能
        • 维持细胞膜电位
        • 维持动物细胞渗透压平衡(植物靠细胞壁)
        • 吸收营养
    • Ca2+泵
      • Ca2+是重要信号分子，钙泵占肌质网膜蛋白90%以上
    • P型H+泵
      • 将H+泵出细胞，建立和维持跨膜的H+电化学梯度
  • V型质子泵和F型质子泵
    • V型质子泵
      • 各类小泡膜上，逆H+梯度泵H+入细胞器，水解ATP产能，不发生自磷酸化，维持细胞质基质pH中性和细胞器酸性。
    • P型质子泵
      • ATP合酶/F1F0-ATPase，利用质子动力势合成ATP。不发生自磷酸化
  • ABC超家族
    • 定义
      • ATP驱动的转运蛋白，利用ATP水解释放的能量将多肽及各种小分子物质进行跨膜转运。
    • 结构
      • 2个跨膜结构域（T，形成通路并决定特异性），2个胞质侧ATP结合域（A，ATPase活性）
    • 工作模式
      • ATP结合，诱导A二聚化，转运蛋白构象改变，底物结合部位暴露于质膜一侧；ATP水解以及ADP解离导致A解离，构象恢复。
    • 与疾病的关系
      • 将天然毒物和代谢废物排出体外
      • 将抗生素或其他抗癌药物泵出细胞,使细胞具有抗药性(多药抗性转运蛋白)
      • 某些遗传病与其功能改变有关
  • 离子跨膜转运与膜电位
    • 相关定义
      • 膜电位，静息电位，动作电位，极化（外正内负），去极化，反极化，超极化
        • 外正内负
        • 钾离子渗透通道 静息电位动物细胞/植物细胞反映
    • 静息电位产生原因
      • 质膜对K+的通透性＞Na+是产生静息电位的主要原因，Cl－及蛋白质分子对静息电位的大小有一定影响
      • 钠钾离子泵对维持静息电位的相对恒定起重要作用
      • 钠钾离子通道
    • 兴奋过程
    • 生物学意义
      • 在可兴奋细胞中，是化学信号或电信号引起兴奋传递的重要方式
• 胞吞作用与胞吐作用
  • 概述
  • 胞吞作用的类型
    • 定义
      • 细胞通过质膜，内陷形成囊泡，将胞外的生物大分子、颗粒性物质或液体等提取到细胞内，以维持细胞正常的代谢活动。
    • 类型
      • 吞噬作用
        • 特点
          • 胞吞物为大分子或颗粒状物质
          • 形成的胞吞泡大（＞250nm）
          • 信号触发过程，需信号的刺激、转导，不连续发生
          • 特化的吞噬细胞（中性粒细胞、白细胞），原生生物
        • 生物作用
          • 原生生物，摄取营养物质，在溶酶体消化降解成小分子物质利用
          • 高等多细胞生物，摄取营养物，清除病原体以及衰老或凋亡的细胞
      • 胞饮作用
        • 特点
          • 胞饮物为液体和可溶性溶质
          • 形成的胞吞泡小（＜150nm）
          • 连续发生
          • 几乎所有的真核细胞都可以发生
        • 类型
          • 网格蛋白依赖的胞吞作用
            • 受体介导的胞吞（特异性）
              • 胆固醇
                • 形成低密度脂蛋白在血液中运输
                • 内体
            • 非特异性的胞吞作用
          • 胞膜窖依赖的胞吞作用
          • 大型胞饮作用
          • 非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用
  • 胞吞作用与信号转导
    • 胞吞作用对信号转导的下调
    • 胞吞作用对信号转导的激活（Notch信号通路）
  • 胞吐作用
    • 定义
      • 细胞内合成的生物分子和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合而将内含物分泌到细胞表面和细胞外的过程。
    • 分类
      • 形成型
        • 蛋白质或脂质以囊泡连续不断供应质膜更新，可溶性蛋白持续分泌胞外
      • 调节型
        • 分泌物（激素、粘液、消化酶）储存在分泌泡，胞外信号刺激后释放
    • 生物学意义
      • 保证物质有序的跨膜转运
      • 使质膜面积达到动态平衡，对于质膜成分的更新和维持细胞的生存和生长十分重要
• 问答题
  • Na⁺-K⁺泵生理意义？
    • ①维持细胞膜电位。每一个工作循环下来，钠钾泵将从细胞泵出三个钠离子并泵入两个钾离子，结果对膜电位的形成起到了一定作用。 ②维持动物细胞渗透平衡。动物细胞内含有多种溶质，包括多种阴离子以及阳离子，钠钾泵不断地将钠离子泵到胞外，维持了细胞的渗透平衡。 ③吸收营养。动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物吸收的能量有蕴藏在钠离子电化学梯度中的势能提供。
  • Na⁺-K⁺泵转运机制？
    • 在细胞内侧α亚基与钠离子相结合，促进ATP水解α亚基上的一个天多氨酸残基磷酸化，引起α亚基构象发生变化，将钠离子泵出细胞，同时细胞外的钾离子与α阿尔法亚基的另一位点结合，使其去磷酸化α亚基构象再度发生变化，将钾离子泵入细胞，完成整个循环。
  • 简述胞吞作用的类型与功能。
    • 胞吞作用分为吞噬作用和胞饮作用。吞噬作用:原生生物摄取食物, 高等多细胞生物清除侵染机体的病原体和衰老与凋亡的细胞；胞饮作用:完成大分子的跨膜运输，调控细胞对营养物的摄取和质膜构成，参与细胞的信号转导。
  • 将哺乳动物红细胞置于清水中，会发现红细胞膨胀破裂（溶血现象），而在野外或实验室两牺类动物将卵产在清水中，卵细胞却不会膨胀，更不会破裂，根据所学知识推测红细胞和两栖类卵细胞耐低渗能力为何差异如此之大。
    • 哺乳动物红细胞和两栖动物卵细胞对低渗环境的耐受能力差异主要在于水孔蛋白的表达量。哺乳动物红细胞表达大量的水孔蛋白，导致其在低渗环境中迅速吸水膨胀破裂；而两栖动物卵细胞不表达或表达量很低的水孔蛋白，因此在低渗环境中不会迅速吸水膨胀破裂。