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第四章生态系统生态学
生态系统是指一定时间和空间范围内生物成分和非生物成分通过彼此间不断的物质循环、能量流动及信息传递而相互联系、相互影响、相互制约的生态学功能单位
编辑于2023-05-21 18:49:50
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第四章生态系统生态学
页面1 概念与特征
生态系统概念
指一定时间和空间范围内生物成分和非生物成分通过彼此间不断的物质循环、能量流动及信息传递而相互联系、相互影响、相互制约的生态学功能单位
生物有机体与其非生物环境之间， 该系统不仅包括了生物因素，还应该包括气候等非生物因素， 强调了生态系统中无机成分与有机成分以及生物有机体之间物质交换的重要性
生态系统的基本特征
生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于 生态学研究的最高层次
生态系统内部具有自我调节能力。
生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。 但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过了这个限度，调 节也就失去了作用
生态系统的资源与环境是有限的，具有一定的负荷力。
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能
能量流动是单方向的，物质流动是循环式的，信息传递则包括 营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成了信息网。 物种组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自 我调节失效的三个主要原因
有明确的功能和服务性能
生态系统是一个开放的动态系统，要经历一个从简单到复杂， 从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段 具有不同的特性。
页面1 组成与结构
组成
非生物成分
能量
辐射能，热能，化学能，机械能等，是生态系统运转的主要驱动力
物质
包括各类无机、有机物质，构成生态系统物质 循环的主体
气候
既有物质又有能量，联系着能量、物质运动状态， 特别是大气圈的下层与生物关系密切
生物成分
生产者
即进行光合作用固定太阳能，或通过 其他获能方式，从简单无机物质→制造食物的生物
主要是各种绿色植物，以及藻类、光合和化能自养细菌等。均属自 养生物
分解者
即不能自己制造食物，只能利用植物或其它生物制造的 有机物质，作为生命能源的生物
主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物（一级）、肉 食动物（二～四级）、杂食动物和寄生动物等。均属异养生物
消费者
即以生物残体及有机碎屑为食，通过分解这些有机物质获取能量的生物
其功能是把复杂的有机物分解成简单无机物， 供其他生物循环利用，包括细菌、真菌、放线菌和腐生动物等
结构
概念:系统内各生态组分及其量比关系，各组 分在时间、空间上的分布及各组分间内在联系
时间结构，空间结构，营养结构(重点)
营养结构
概念：生态系统中的无机环境与生物群落之间，生产者、消费者与分解者之间，通过营养或食物传递形成的一种组织形式，是生态系统最本质的结构特征
食物链
涵义
生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食 和被取食的关系在生态系统中传递，各种生物 按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。
分类
牧食食物链
又称捕食食物链，以活的绿色植物为基础，从植食动物开 始的食物链。
碎屑食物链
又称腐食食物链，以死亡的有机体或腐屑为基础。从真菌、 细菌和某些土壤动物开始的食物链，如动植物残体→微生物→ 土壤动物
寄生食物链
以活的动植物有机体为基础，从某些专门营寄生生活的动 植物开始的食物链，如鸟类→跳蚤→鼠疫细菌。
食物网
涵义
多条食物链交叉构成，形成复杂的网络结构，即食物网
营养级
涵义
形成复杂的网络结构，即食物网
营养级数
生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它 们构成了第一个营养级。
所有以生产者为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。
第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。
以此类推，还可以有第四个营养级(即二级肉食动物营养级)和第五个营养级等。
由于食物链的环节数目是受到限制的，所以营养级的数 目也不可能很多，一般限于3～5个
营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度的时候，就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了
页面1 能量流动
能量流动分析
反应物理过程和生物学性
太阳能—生产者—消费者—分解者—环境
能量流动特征
① 生态系统中能流遵循热力学定律
熵增定律
生态系统能量在流动过程中不断耗散，能量从一种形 态转变为另一种形态的效率不可能是百分之百
能量守恒定律
生态系统能量在流动过程中能量保持守恒
② 生态系统中能量传递是单向性和逐级递减的
③ 能量流动的途径和渠道是食物链和食物网
生态效率
概念:能量流动过程中各个不同点上能量输出和输入间的比率
分类
同化效率assimilation efficiency, Ae， 级内
植物光合作用所固定的能量（An）占吸收的日光能（In）的比例，或者 被动物消化吸收的能量占所摄食的能量比例
同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能 =被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量
即 Ae=An/In 固比摄
生长效率growth efficiency, Ge 级内
同一生产级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值
生长效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化量
即 Ge=Pn/An 净比同
消费/利用效率consumption efficiency, Ce 级间
一个营养级对前一个营养级的相对摄取量
消费效率=n+1营养级的消费能量/n营养级的净生产量
即 Ce=In+1/Pn
林德曼效率 （十分之一定律）
指n与n+1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化 效率、生长效率和利用效率的乘积
林德曼效率=n+1营养级获得的能量/n营养级获得的能量
即：Le=In+1/In=An/In * Pn/An * In+1/Pn =Ae*Ge*Ce
生态金字塔
概念：各营养级之间的量比关系，可采用能量、个体数 量和生物量单位来表示
分类
能量金字塔：将通过各营养级的能量由低到高用图形表示， 总能保持金字塔型
各营养级个体数目，可能出现金字塔的倒置，如个体小 的消费者的数量往往多于个体大的生产者，如昆虫与树
数量金字塔：各营养级个体数目，可能出现金字塔的倒置， 如个体小的消费者的数量往往多于个体大的生产者，如昆 虫与树
生物量金字塔：各营养级生物量表示。一般是金字塔型。 某时刻也可能出现金字塔的倒置，如海洋浮游植物在某一 时刻生物量可能少于其上一级浮游和底栖动物
生态系统物质生产
涵义
生态系统中的生物有机体在能量代谢过程中， 将能量、物质重新组合，形成新的产品（糖、脂肪和蛋白质等）过程
概念区分
生产(production)：生物制造有机物累积能量的过程。
生产力（productivity）：单位时间生产有机物的速率，常 用g/(m2 a)、kg/(m2 a)等单位表示
生物量（biomass）：生物生产有机物质的总量
初级生产力
涵义
生态系统中自养生物如绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，使无机物合成和转化成有机物。一般以单位面积生产的有机物干重或固定的能量表示
单位时间单位面积初级生产者积累能量的速率，g m-2 a-1
总初级生产：生产者光合作用所转化的有机物总量
净初级生产：自养生物呼吸后所剩下的有机物总量
GPP=NPP+R(呼吸消耗量)
概况与分布特点
① 陆地比水域的初级生产量大：陆地面积约占全球1/3，而初级生产力却达到2/3。 ② 陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势。 ③ 海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。
全球陆地净出级生产力的四个级别
① 0～250 g m-2 a-1 ，最低值，常分布在极端干燥和低温的地区（大 面积的荒漠及两极地区的冻原及高山带）。
② 250～1000 g m-2 a-1 ，干燥的疏林灌丛或矮林以及大部分草地， 还包括栽培农作物的陆地。
③ 1000～2000 g m-2 a-1，陆地适宜气候条件下净初级生产力的标准值
④ 2000～3000 g m-2 a-1 ，高标准的生产力，属于温湿地带，尤其是多雨地区的森林、沼泽地、河流岸边的生态系统，以及在优异条件下处于演替过程中的森林
次级生产力
涵义
初级生产以外的生态系统生产，生态系统中的异养生物（次级生产者）利用生产者生产的有机物质进行新陈代谢，经过同化作用形成有机物的过程。也称第二性产。
次级生产力
次级生产中物质能量积累的速率
分解作用
概念
指动物、植物和微生物残体等复杂有机物质在土壤动物和微生物作用下，被逐步分解为简单的无机物质并释放CO2的过程
如果将CO2进入生态系统的过程称为生产力，那么可以把 CO2离开生态系统的过程称为有机质分解。
有机质分解过程包括一方面使C以CO2形式释放（异氧呼吸， 微生物呼吸）；另一方面让养分（N, P等）从有机体变为无 机态（矿化作用），从而被植物再利用
过程
碎裂化过程
由于物理的和生物的作用，把生物残体分 解为颗粒状碎屑的过程称为碎裂化
异化过程
有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成 单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分
淋溶过程
可溶性物质被水淋洗出，是一种纯物理过程
意义
理论
通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质； 维持大气中二氧化碳的浓度； 稳定和提高土壤有机质含量，改善土壤物理性状，改造地球表面惰 性物质，为碎屑食物链以后各级生物生产食物等。
实践
植物废弃物处理；粪便处理；垃圾污水处理等
页面2 物质循化
页面2 信息传递
第四章生态系统生态学
页面1 概念与特征
页面1 组成与结构
页面1 能量流动
页面2 物质循化
概念
各种化学元素及其化合物在生态系统内部要素间及地球大气圈、水圈、生物圈、土壤圈和岩石圈等各圈层间，沿着特定的途径从环境到生物体，再从生物体回环境，不断地反复循环变化的过程。又称为生物地球化学循环
库和流
库：：由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，物质在循环过程中被暂时固定与储存的场所。生态系统中各组分都是物质循环的库
流
概念：物质在库与库之间的转移运动状态
流通率：物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量
周转率：系统达到稳定状态后，库中的物质在单位时间 所流出的量或流入的量占库存总量的比例
周转率越大，周转时间越短
周转时间 ：移动库中全部营养物质所需要的时间
特点
① 循环往复，多向流动，动态平衡。与能量流动的单向性不同， 物质具有循环性
② 物质循环与能量流动紧密联系，均是借助于生物间相互作用进 行的
③ 物质循环存在生物富集现象。一些元素和难分解的化合物在食 物链流动中随营养级提高发生生物浓缩、积累和放大现象
④ 各物质循环过程相互联系。不同物质的循环相互影响，多存在 偶联关系（如：水分-养分，C-N等）
类型
尺度上
生物小循环
环境中的元素物质经生物吸收，在生态系统中 被相继利用，然后经过分解者作用再为生产者吸收利用
地质大循环
物质在整个生物圈、大气圈、水圈、土壤圈、岩石 圈等各个圈层间的循环
种类上
水循环
地球上各种形态的水，在太阳辐射、地球引力等作用下， 通过蒸发、水汽输送、降水、下渗和径流等形式，不断发生相变和周 而复始的运动过程
气体循环
物质以气体形态在系统内部或者系统之间循环。如氧、 二氧化碳、氮等。
植物吸收二氧化碳释放氧气，动物吸收氧气释放二氧化碳，这类 循环周期短； 在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大 气和海洋密切相联，具有明显的全球性
沉积循环
贮存在地壳里的矿物元素，通过自然风化、沉积物的分解和人类的开采冶炼转变为可被生态系统利用的营养物质，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后，由动植物残体或排泄物经微生物的分解作用，将元素返回环境的过程
速度慢，周期长，如磷、硫、钾、钠、钙等
重要物质循化过程及特征
碳循环
过程
① 生物的同化作用和异化作用，主要是光合作用和呼吸作用
② 大气和海洋之间的二氧化碳交换； ③ 煤炭、石油、天然气等燃烧和火山等爆发产生CO2； ④ 碳酸盐的沉淀作用
特点
a) 绿色植物通过光合作用将大气中的CO2和水转化成有机物，构成 全球的基础生产。 b) 含碳分子中，CO2、CH4和CO是重要的温室气体，能吸收太阳的 短波辐射并阻挡地球的长波反射，保持地球温度的稳定。 c) 碳循环速度比较快，最快几分钟或几小时，一般几周或几个月； d) 不过各类生态系统固定二氧化碳的速率差别很大，干旱沙漠区的 固碳速率仅相当于热带雨林1%。
碳循环失衡与全球变化
CO2增加引起温室效应，致使全球变暖，对生物个体、种群、群 落、生态系统和生物圈具有不同程度的影响。
氮循环
氮的意义
• 氮是组成氨基酸的基本元素之一，对生命的结构和功能具有重要作用； • 氮素是叶绿素的组成成分，因此氮的供给是初级生产力的限制因子。
全球氮循环
• 全球氮循环主要的氮库有大气、土壤、植被和海洋； • 其中大气是最大的氮库，有79%的氮，但不能被生物直接利用，需经 过闪电、生物与工业固氮等方式进入生态系统。
生态系统的氮循环
• 在生物的固氮、氨化、硝化和反硝化作用下， 氮在生态系统中进行循环
氮的输入
固氮作用
是分子态氮被还原成氨和其他含氮化合物的过程
生物固氮 分子态氮在生物体内还原为氨的过程
非生物固氮 通过闪电、高温放电等固氮，这样形成的氮化物很少
生物有机体与涉及固氮作用的共生体
氮沉降
大气中的氮元素以NHx和NOy的形式，降落到 陆地和水体的过程
方式
大气干氮沉：降尘方式
大气湿氮沉降：降雨方式返回陆地和水体
氮在生态系统内部的和转换
氨化作用 由氨化细菌和真菌将有机氮化物分解产生氨和 氨化合物的过程，氨溶于水成为氨态氮（NH4+）
硝化作用 在有氧的条件下，氨化合物经亚硝酸细菌和硝 酸细菌的作用转化为硝酸（NO2-和NO3-）的过程
矿化作用 有机质分解与矿化属于相同的过程，但通常而 言，有机质分解特指CO2的释放，而矿化是特指养分（N，P 等）由有机态转变为无机态的过程
总矿化作用：指通过矿化作用释放的营养物总量 （不考虑随后是否发生固持）
净矿化作用：指在一定时间内土壤溶液中无机营养物的净积累
固持作用 由于微生物吸收使无机氮又变成了有机氮 （氮也是微生物生长的必须元素）
氮的流出
反硝化作用
在厌氧条件下，微生物将硝酸盐与亚硝酸盐还原为气态形式(N2, NO和N2O)，是活性氮以氮气的形式返回大气库的过程
淋溶作用
是指土壤物质中可溶性或悬浮性化合物(黏粒、有机质、易溶盐、碳酸盐和铁铝氧化物等）在渗漏水的作用下由土壤上部向下部迁移，或发生侧向迁移的一种土壤发生过程
磷循环
磷的意义
磷是细胞遗传信息携带者DNA的构成元素，也是细胞代谢中三磷 酸腺苷（ATP）的构成元素，在能量贮存、利用和转化方面起着 关键作用。
有机体磷的含量仅占体重１％左右，是动物骨骼和牙齿的主要成 分，是生物不可缺少的成分。
磷还制约着生态系统，尤其是水域生态系统的光合生产力。没有 磷就没有生命，也就不会有生态系统中的能量流动
全球磷循环
岩石风化与人类开采，磷被释放，经降水成为可溶性磷酸盐，经植物吸收而进入生 态系统食物网，待生物死后被分解，回到环境中；溶解性磷酸盐也可随水流进入江 河湖海，并沉积于海底，形成新的地壳。
三个子循环
无机循环
陆地生物循环
水域生物循环
循环特点
磷的主要储存库是沉积岩，磷循环主要以固态形式进行，因而循环速率较慢； 与其他元素循环相比，显著不同点是几乎没有气体成分参与； 由于磷元素的匮乏和农业生产需要，磷循环备受关注，未来磷元 素可能成为农业生产的限制因素
有毒有害物质循环
有毒有害物质
有毒有害物质指进入生态系统之后对自然生物种群及人类健康有 毒害作用的物质，如汞、二氯二苯三氯乙烷（DDT）
有毒有害物质具有数量和时间的限制和要求，即必须在特定的环 境中达到一定的数量和浓度，并且持续一定的时间
有毒有害物质具有在环境中发生转化的性质，即具有易变性
有毒有害物质循环
生物在生存过程中从周围环境吸收、 摄取物质，其中包含了一些对生物 有毒有害的物质。 有毒有害物被生物摄取后，就开始 了其生物地球化学循环。 有毒有害物质的循环伴随着有毒有 害物质的迁移、转化、分散、富集 的过程，其形态化学组成和性质也 发生变化
生物富集现象
生物积累
指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，体内来自 环境的元素或难分解的化合物的浓缩系数不断增加的现象
生物浓缩
指生态系统中同一营养级上许多生物种群或者生物个体， 从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的 浓度超过环境中的浓度的现象
生物放大
指生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为 食，某种元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级的提高而逐 步增大的现象。生物放大的结果使食物链上高营养级生物体中该类物 质的浓度显著超过环境中的浓度。
页面2 信息传递
信息
由信息源发出的被使用者接受和理解的各种信号。
分类
物理信息
生态系统中以物理过程如光、颜色、声、热、电和磁等为传递 形式的信息
化学信息
生物在生命活动过程中产生的可以传递信息的化学物质，如植 物的生物碱、有机酸，动物的性激素等
行为信息
植物或动物的异常表现或行动传想同种或异种生物传递的特定 信息。
营养信息
由外界营养物质状况的变化而导致生理代谢变化产生的信息， 通过食物链传递或生物体营养状况及生物种群繁殖等表现出来。
食物短缺会引起生物迁徙； 植物叶色是草食动物取食的信息； 被捕食者的体重、肥廋、数量
信息特点
种类多，信息储存量大
信息的多样性高
信息通讯具有复杂性