植物生理学-植物逆境

植物生理学-植物逆境板块思维导图，逆境 是对植物生长和生群不利的各种环境因素的总和（又称胁迫）。

植物逆境

• 概念
  • 逆境：对植物生长和生群不利的各种环境因素的总和（又称胁迫）
  • 植物的抗逆性（抗性）植物对逆境的适应和抵抗能力。
  • 整体抗逆性：植物在生长发育过程中具有由基因控制的、能抵抗各种环境胁迫的能力
    • 获得途径
      • 自然选择（自然进化）：基因突变、杂交
      • 人工选择（品种改良）：杂交、诱变（物理&化学）、转基因
  • 适应：植物应对自然环境变化的过程
  • 驯化/锻炼：植物应对人工环境变化的过程
• 抵抗方式
  • 避逆性
    • 植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响
  • 耐逆性
    • 植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成损伤，从而保正常的生理活动。
      • 适应
        • 形态结构的适应：植物通过形态结构的变化来适应或抵抗逆境
        • 生理适应
          • 生物膜：生物膜结构和功能的稳定性与抗性密切相关
            • 膜脂中碳链短、不饱和度高→植物的抗冷性强
            • 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高→抗脱水能力强，抗旱、抗热性强
          • 逆境蛋白：逆境条件诱导植物产生的、增强植物抗逆能力的特异性蛋白
            • 热激蛋白（HSP）
              • 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白
              • 功能：防止蛋白质变性、维持和恢复其空间构象和生物活性，增强植物的抗热性
            • 低温诱导蛋白
              • 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白，称为低温诱导蛋白/冷响应蛋白/冷激蛋白
              • 功能：减少细胞失水和防止细胞脱水，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性
            • 病程相关蛋白（PR）
              • 植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质
            • 渗透调节蛋白（osmotin）
              • 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质
              • 功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐碱和干旱胁迫的抗性
          • 抗氧化系统
            • 保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）
            • 抗氧化物质（非酶促系统）：抗坏血酸（Asb）、GSH、维生素E、类胡萝卜素、含有巯基的物质；多酚、单宁
          • 渗透调节：水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，增强细胞持水能力，从而适应水分胁迫环境→在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压
            • 渗透调节物质
              • 无机离子，积累在液泡
              • 有机溶脂，积累在细胞质
                • 干旱条件下，脯氨酸累积速度快，水分胁迫解除后脯氨酸消失也快；甜菜碱累积速度慢，降解也慢
          • 植物激素：ABA、ETH等
            • 多种逆境→促进ABA大量合成→气孔关闭→减少植物失水→增强植物抗逆性
            • 逆境（高温、干旱、伤害……）→促进ETH大量合成→器官（叶片）等脱落→维持植物水分平衡→增强植物抗逆性（包括抗病性等）
        • 交叉适应：植物经历某种逆境后，增强其对另一些逆境的抵抗能力，植物对这种不良环境间的相互适应的作用
          • 交叉适应的作用物质：ABA（逆境激素）
• 影响
  • 膜损伤：逆境引起膜相改变和膜结构破坏
    • 膜透性增大
    • 膜蛋白破坏
    • 膜上酶活性下降或失活
  • 活性氧伤害：活性氧物质的累积
    • 氧化膜脂，破坏生物大分子
  • 代谢失调
    • 水分代谢失调
    • 光合速率下降
    • 呼吸速率改变
    • 物质分解加强
  • 具体表现
    • 干旱→直接的水分胁迫
    • 任何逆境→光合速率下降
    • 冻害、热害、盐渍、涝害→呼吸速率下降
    • 低温、冰冻、盐渍、高温→间接的水分胁迫
    • 冷害、干旱→呼吸速率先升后降
    • 病害、伤害→呼吸速率显著增强且PPP途径加强
    • 各种逆境→物质分解大于合成
• 种类
  • 生物因素
    • 病虫害
    • 杂草
  • 理化因素
    • 温度
      • 寒害
        • 内容
          • 冷害：0℃以上低温对植物所造成的伤害
            • 类型
              • 直接伤害：短时间内出现伤斑及坏死
              • 间接伤害：受害几天之后才出现的组织柔软、萎蔫等
            • 生理变化
              • 细胞膜系统受损，物质代谢失调
              • 根系吸收能力下降
              • 光合作用减弱
              • 呼吸代谢失调
            • 机制
              • 膜相改变：低温下，生物膜由液晶态转变为凝胶态
              • 膜结构损坏
          • 冻害：冰点以下低温使植物组织内结冰引起的伤害
            • 类型
              • 胞间结冰：原生质脱水、机械损伤、融冰伤害
              • 胞内结冰：损伤生物膜、细胞器和衬质结构
        • 植物适应性变化
          • 含水量降低
          • 呼吸减弱，抗逆性增强
          • 生长停止，进入休眠，脱落酸含量增高
          • 保护物质积累
          • 低温诱导蛋白形成
          • 提高植物抗寒性途径
            • 低温锻炼
            • 化学诱导
            • 合理施肥
            • 选育抗寒品种
    • 光照
    • 水分
      • 旱害
        • 内容土壤缺水或大气湿度过低对植物造成的伤害
          • 类型
            • 土壤干旱
            • 大气干旱：高温、强光
            • 生理干旱：土壤溶液离子浓度过高、土温过低、土壤缺氧或有毒有害物质存在
          • 伤害
            • 细胞膜结构破坏
            • 生长收到抑制
            • 光合速率降低
            • 正常代谢破坏：物质分解大于合成，ABA、ETH大量合成
            • 体内水分重新分配：老叶枯萎、花果脱落
            • 原生质机械损伤
          • 机理
            • 机械损伤学说
            • 蛋白质变性学说
        • 植物抗旱性：植物对干旱的适应和抵抗能力
          • 类型
            • 避旱型：调整或缩短生育期，“逃避”干旱季节
            • 耐旱型：在干旱条件下仍保持一定程度 代谢活动而避免受到永久伤害
          • 抗旱植物特征
            • 形态特征：叶片小而覆盖物多，根系发达
            • 生理特征
              • 原生质浓、渗透势低
              • 调节能力强
              • 水合补偿点低
              • ABA合成快
          • 提高途径
            • 抗旱锻炼
            • 合理施肥：增施P、K，控施N，补充钙元素等矿质
            • 施用生长延缓剂和抗蒸腾剂
            • 节水、集水、调水，发展旱作农业
    • 辐射
    • 化学物质
• 脯氨酸
  • 维持细胞的渗透平衡，防止失水
  • 与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用，稳定蛋白质的结构与功能
  • 逆境下物质分解加快，脯氨酸的形成可消除底物分解产生的氨的毒害

植物逆境

• 概念
  • 逆境：对植物生长和生群不利的各种环境因素的总和（又称胁迫）
  • 植物的抗逆性（抗性）植物对逆境的适应和抵抗能力。
  • 整体抗逆性：植物在生长发育过程中具有由基因控制的、能抵抗各种环境胁迫的能力
    • 获得途径
      • 自然选择（自然进化）：基因突变、杂交
      • 人工选择（品种改良）：杂交、诱变（物理&化学）、转基因
  • 适应：植物应对自然环境变化的过程
  • 驯化/锻炼：植物应对人工环境变化的过程
• 抵抗方式
  • 避逆性
    • 植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响
  • 耐逆性
    • 植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成损伤，从而保正常的生理活动。
      • 适应
        • 形态结构的适应：植物通过形态结构的变化来适应或抵抗逆境
        • 生理适应
          • 生物膜：生物膜结构和功能的稳定性与抗性密切相关
            • 膜脂中碳链短、不饱和度高→植物的抗冷性强
            • 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高→抗脱水能力强，抗旱、抗热性强
          • 逆境蛋白：逆境条件诱导植物产生的、增强植物抗逆能力的特异性蛋白
            • 热激蛋白（HSP）
              • 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白
              • 功能：防止蛋白质变性、维持和恢复其空间构象和生物活性，增强植物的抗热性
            • 低温诱导蛋白
              • 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白，称为低温诱导蛋白/冷响应蛋白/冷激蛋白
              • 功能：减少细胞失水和防止细胞脱水，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性
            • 病程相关蛋白（PR）
              • 植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质
            • 渗透调节蛋白（osmotin）
              • 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质
              • 功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐碱和干旱胁迫的抗性
          • 抗氧化系统
            • 保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）
            • 抗氧化物质（非酶促系统）：抗坏血酸（Asb）、GSH、维生素E、类胡萝卜素、含有巯基的物质；多酚、单宁
          • 渗透调节：水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，增强细胞持水能力，从而适应水分胁迫环境→在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压
            • 渗透调节物质
              • 无机离子，积累在液泡
              • 有机溶脂，积累在细胞质
                • 干旱条件下，脯氨酸累积速度快，水分胁迫解除后脯氨酸消失也快；甜菜碱累积速度慢，降解也慢
          • 植物激素：ABA、ETH等
            • 多种逆境→促进ABA大量合成→气孔关闭→减少植物失水→增强植物抗逆性
            • 逆境（高温、干旱、伤害……）→促进ETH大量合成→器官（叶片）等脱落→维持植物水分平衡→增强植物抗逆性（包括抗病性等）
        • 交叉适应：植物经历某种逆境后，增强其对另一些逆境的抵抗能力，植物对这种不良环境间的相互适应的作用
          • 交叉适应的作用物质：ABA（逆境激素）
• 影响
  • 膜损伤：逆境引起膜相改变和膜结构破坏
    • 膜透性增大
    • 膜蛋白破坏
    • 膜上酶活性下降或失活
  • 活性氧伤害：活性氧物质的累积
    • 氧化膜脂，破坏生物大分子
  • 代谢失调
    • 水分代谢失调
    • 光合速率下降
    • 呼吸速率改变
    • 物质分解加强
  • 具体表现
    • 干旱→直接的水分胁迫
    • 任何逆境→光合速率下降
    • 冻害、热害、盐渍、涝害→呼吸速率下降
    • 低温、冰冻、盐渍、高温→间接的水分胁迫
    • 冷害、干旱→呼吸速率先升后降
    • 病害、伤害→呼吸速率显著增强且PPP途径加强
    • 各种逆境→物质分解大于合成
• 种类
  • 生物因素
    • 病虫害
    • 杂草
  • 理化因素
    • 温度
      • 寒害
        • 内容
          • 冷害：0℃以上低温对植物所造成的伤害
            • 类型
              • 直接伤害：短时间内出现伤斑及坏死
              • 间接伤害：受害几天之后才出现的组织柔软、萎蔫等
            • 生理变化
              • 细胞膜系统受损，物质代谢失调
              • 根系吸收能力下降
              • 光合作用减弱
              • 呼吸代谢失调
            • 机制
              • 膜相改变：低温下，生物膜由液晶态转变为凝胶态
              • 膜结构损坏
          • 冻害：冰点以下低温使植物组织内结冰引起的伤害
            • 类型
              • 胞间结冰：原生质脱水、机械损伤、融冰伤害
              • 胞内结冰：损伤生物膜、细胞器和衬质结构
        • 植物适应性变化
          • 含水量降低
          • 呼吸减弱，抗逆性增强
          • 生长停止，进入休眠，脱落酸含量增高
          • 保护物质积累
          • 低温诱导蛋白形成
          • 提高植物抗寒性途径
            • 低温锻炼
            • 化学诱导
            • 合理施肥
            • 选育抗寒品种
    • 光照
    • 水分
      • 旱害
        • 内容土壤缺水或大气湿度过低对植物造成的伤害
          • 类型
            • 土壤干旱
            • 大气干旱：高温、强光
            • 生理干旱：土壤溶液离子浓度过高、土温过低、土壤缺氧或有毒有害物质存在
          • 伤害
            • 细胞膜结构破坏
            • 生长收到抑制
            • 光合速率降低
            • 正常代谢破坏：物质分解大于合成，ABA、ETH大量合成
            • 体内水分重新分配：老叶枯萎、花果脱落
            • 原生质机械损伤
          • 机理
            • 机械损伤学说
            • 蛋白质变性学说
        • 植物抗旱性：植物对干旱的适应和抵抗能力
          • 类型
            • 避旱型：调整或缩短生育期，“逃避”干旱季节
            • 耐旱型：在干旱条件下仍保持一定程度 代谢活动而避免受到永久伤害
          • 抗旱植物特征
            • 形态特征：叶片小而覆盖物多，根系发达
            • 生理特征
              • 原生质浓、渗透势低
              • 调节能力强
              • 水合补偿点低
              • ABA合成快
          • 提高途径
            • 抗旱锻炼
            • 合理施肥：增施P、K，控施N，补充钙元素等矿质
            • 施用生长延缓剂和抗蒸腾剂
            • 节水、集水、调水，发展旱作农业
    • 辐射
    • 化学物质
• 脯氨酸
  • 维持细胞的渗透平衡，防止失水
  • 与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用，稳定蛋白质的结构与功能
  • 逆境下物质分解加快，脯氨酸的形成可消除底物分解产生的氨的毒害