植物激素

生物高中必修三植物激素必背内容归纳总结！下图包括植物激素的概念、生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、植物生长调节剂等内容。掌握上述重点知识，考试轻轻松松拿高分！

植物生长物质

• 发现与结构
  • 生长素类IAA
    • 历史
      • 最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验
      • 1934年，K.Kogl（荷兰）等人从燕麦胚芽鞘分离和纯化了生长素
    • 吲哚乙酸（IAA）
    • 天然生长素
      • 吲哚-3-乙酸（IAA）
      • 4-氯吲哚-3-乙酸(4-Cl-IAA)
      • 吲哚-3-丁酸(IBA)
      • 苯乙酸(PAA)
    • 人工合成生长素
      • 萘乙酸(NAA)
      • 3,6-二氯-2-甲基氧-苯甲酸（麦草畏）
      • 2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)
      • 2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)
  • 赤霉素类GAs
    • 历史
      • 把水稻疯长的病害称“笨苗病”，是由赤霉菌引起的。1926年，黑泽英一发现经灭菌的赤霉菌培养液处理水稻，引起疯长。
      • 1938年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。
      • 1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。
    • 化学结构
      • 双萜化合物
        • 4个异戊二烯单位组成 的双萜，以赤霉烷环为 基本结构
        • 因双键、-OH、-COOH数目、位置及手性不同，形成各种GAs
        • 如果C20-GAs的第19位和第20位的C原子发生缩合反应，则形成C19-GAs
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    • 其他特点
      • GAs的编号按其发现顺序而定
      • 活性GAs所需的结构：7-COOH
      • 可增强GAs活性的结构：3-OH、13-OH、1,2-不饱和键
    • 实例
      • GA1，高等植物中主要 的、促进茎伸长的GA
      • GA3，生产中广泛应用的 GA，由赤霉菌发酵而来
  • 细胞分裂素类CTKs（cytokinin）
    • 历史
      • 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，命名为激动素
    • 化学结构
      • 一类在N6位置上取代的嘌呤衍生物
      • 激动素
      • 二氢玉米素
      • 异戊烯基腺嘌呤
      • 其他
  • 脱落酸ABA
    • 历史
      • 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ц
      • 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。后来证明为同一种物质
      • 1967年命名为脱落酸（ABA）
    • 化学结构
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  • 乙烯ETH
    • 历史
      • 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。
      • 1901年确定其活性物质为乙烯。
      • 1910年认识到植物组织能产生乙烯。
      • 1934年确定乙烯为植物的天然产物。后来提出乙烯是一种植物激素。
  • 油菜素甾醇BR
    • 历史
      • 1970年Michell用机溶剂从油菜花粉提取出来，命名为油菜素。
      • 1979年Grove从油菜花粉中提纯了油菜素，确定其结构，并命名为油菜素内酯（BL）BL是分布最广活性最高的BR。
    • 化学结构
      • 油菜素内酯（萜烯类化合物）
• 代谢与运输
  • 生长素类IAA
    • 合成途径
      • 吲哚丙酮酸途径，色胺途径，吲哚3-乙醛肟途径，吲哚3-乙酰胺途径
      • 色氨酸的合成需要Zn2+： 缺Zn2+时IAA合成不足，引起植物的小叶病
      • 非吲哚前体在植物体内也能合成IAA
        • 玉米种子中:邻氨基苯甲酸——吲哚甘油磷酸——IAA
    • 代谢
      • 结合态生长素的作用
        • 1. 作为贮藏和运输形式
        • 2. 解毒作用
        • 3. 防止氧化
        • 4. 调节自由生长素含量
    • 运输
      • 极性运输（仅IAA具有）
        • 只能从形态学的上端向形态学的下端运输
      • 极性运输的证据
        • Ø 运输速度比扩散速度快，约10倍
        • Ø 只能在有氧条件下进行，对有氧呼吸有依赖性，缺氧时，无极性运输，有氧时，加二硝基苯酚（ATP合成抑制剂），抑制生长素的极性运输。
        • Ø 逆浓度梯度运输
      • 化学渗透模型
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  • 赤霉素类GAs
    • 合成途径
      • >第一阶段：从牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成内根-贝壳杉烯； >第二阶段：内根-贝壳杉烯氧化为GA12； >第三阶段：在GA 20-氧化酶和GA3氧化酶催化作用下，形成有生物活性的GA1和GA4
    • 代谢与运输
      • 根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输
  • 细胞分裂素类CTKs
    • 合成
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      • 结合物：葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物
    • 降解：通过细胞分裂素氧化酶氧化
    • 运输：无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分
  • 脱落酸ABA
    • 合成
      • 
    • 运输
      • 通过韧皮部和木质部运输
  • 乙烯ETH
    • 合成
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    • 代谢
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  • 油菜素甾醇BR
    • 合成
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• 生理作用与应用
  • 生长素类IAA
    • 生理作用
      • 1. 促进营养器官的伸长生长（细胞伸长）
        • （1）低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制
        • （2）不同器官对生长素的敏感程度不同
        • （3）离体器官效应明显，对整株效果不明显
      • 2. 引起植物的向性生长
        • 根的向地生长与茎的背地生长
      • 3. 促进维管系统的分化
        • 低浓度IAA促进韧皮部的分化
        • 高浓度IAA促进木质部的分化
      • 4. 维持顶端优势（顶芽优先生长）
        • （1）腋芽生长所需的最适浓度远低于 茎伸长所需的浓度，产生于顶芽并流向 基部的IAA流维持茎的伸长生长，却抑 制腋芽的发育。
        • （2）IAA的作用是间接的，茎端高浓 度的IAA使顶芽成为最主要的生长中心， 侧芽得不到足够营养。
      • 5.促进插条侧根和不定根的形成
      • 6. 促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长
    • 人工合成的生长素类
      • 1. 促进插枝生根
      • 2. 阻止器官脱落— 防止离层形成，棉花
      • 3. 促进菠萝开花
      • 4. 促进结实 — 无籽番茄
  • 赤霉素类GAs
    • 生理作用
      • 1. 促进茎（节间）的伸长
        • (1）不存在超最适浓度的抑制作用
        • （2）促进节间的伸长
        • （3）促进整株植物生长
      • 2. 打破休眠，促进种子萌发
      • 3. 诱导开花（代替低温、长日照）
      • 4. 促进雄花分化
      • 5. 其它生理效应
        • GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果 和单性结实、延缓叶片衰老等。
        • GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
    • 应用
      • 1. 促进茎叶生长—蔬菜、大麻
      • 2. 促进麦芽糖化（α-淀粉酶）— 啤酒生产
      • 3. 打破休眠—马铃薯
      • 4. 防止脱落，促进座果—无籽葡萄
  • 细胞分裂素类CTKs
    • 生理作用
      • 1. 促进细胞分裂
      • 2.促进细胞扩大
      • 3. 诱导芽的分化
        • 愈伤组织产生根或芽，取决于KT/IAA的比值
          • KT/IAA低，诱导根的分化
          • KT/IAA居中，愈伤组织只生长不分化
          • KT/IAA高，诱导芽的分化
      • 4.促进侧芽发育，消除顶端优势
      • 5. 延缓叶片衰老
        • CTK抑制RNA酶、DNA酶、蛋白酶活性；CTK使处理部分形成库
      • 6. 其他生理作用
        • 促进结实
        • 促进气孔开放
        • 代替光照打破需光种子（如莴苣、 烟草等）的休眠，促进其萌发
  • 脱落酸ABA
    • 生理作用
      • 1. 促进休眠
      • 2.促进衰老、脱落（与CTK拮抗）
      • 3. 促进气孔关闭
        • ABA增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，使保卫细胞中的K+、Cl- 浓度降低，膨压降低，气孔关闭。
      • 4. 抑制生长（与IAA拮抗）
      • 5. 提高抗逆性
  • 乙烯ETH
    • 生理作用
      • 1. 乙烯与营养生长
        • 三重反应
          • 茎（上胚轴）伸长生长受抑制
          • 上胚轴直径膨大
          • 茎的负向地性消失，发生横向生长。
      • 2. 促进果实成熟
        • 可能原因是：增强质膜的透性，增强氧化酶活性，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。
      • 3. 促进器官脱落 — 叶片、果实
        • 低浓度 ETH 即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成与转运
      • 4. 促进瓜类多开雌花
    • 应用
      • 乙烯利（2-氯乙基磷酸(CEPA)
        • 1. 果实催熟和改善品质
        • 2. 促进次生物质排出 — 橡胶树乳胶的分泌
        • 3. 促进开花
  • 油菜素甾醇BR
    • 生理作用
      • 1. 促进细胞的扩张和分裂（茎伸长）
        • 促进细胞扩张的机制与生长素相似
        • 促进细胞生长的机制与赤霉素相似
      • 2.促进种子萌发
      • 3.增强植物的抗逆性
      • 4.调节生殖生长
      • 5.参与向重力性和光形态建成
    • 应用
      • 提高抗逆性防倒、增产
• 作用机制与信号转导
  • 植物激素作用的模式
    • 受体蛋白识别激素 →有活性的“激素-受体复合物”→信号转导与放大→生理反应
    • 激素受体的特性
      • 特异性、亲和性、饱和性、有效性、可逆性
  • 分类
    • 生长素类IAA
      • 诱导细胞伸长的机制
        • 1.酸生长理论（快反应）
          • 研究较清楚的 生长素结合蛋白（ABP）
        • 2.基因活化假说
          • 受体：TIR1/AFB蛋白家族
          • 转录因子：ARF
            • 与生长素早 期反应基因启动子上的生长素反应元件 （AuxRE）结合，调控基因表达。
          • AUX/IAA
            • 通过与 ARF结合负调控生长素 诱导的基因表达。
          • 泛素-蛋白酶体降解途径
            • E1：泛素活化酶 E2：泛素载体酶 E3：泛素连接酶
            • SCF复合体是一类泛素连接酶E3，特异识别底物蛋白并使之泛素化
            • 生长素受体（SCFTIR1）
              • 泛素连接酶E3 SCF 复合体的组成成分
            • 生长素直接促进 SCFTIR1复合物与 AUX/IAA阻抑蛋白 间相互作用，导致 阻抑蛋白泛素化标 记而降解，转录因 子被激活，生长素 调节的基因表达
          • 流程
            • 早期基因
              • 由TIR1-Aux/IAA信号途径直接激活的生长素 响应基因，几分钟到数小时内完成。
              • 功能：编码合成调控晚期基因表达所需的蛋白 质；编码参与细胞间通信的蛋白质；编码参与生长素结合 物形成或降解生长素的蛋白质。
              • 如Aux/IAA基因家族，SAUR基因家族；GH3基因家族。 多数与生长和发育有关。
            • 晚期基因
              • 在生长素诱导的发育过程的后期起作用的基因。 如编码谷胱甘肽-S-转移酶的GST基因家族和ACC合酶基因家族，主要参与植物对逆境胁迫的响应。
    • 赤霉素类GAs
      • GA信号模式
        • GA诱导大麦糊粉层α-淀粉酶合成的分子机制
          • 不依赖Ca2+
            • 通过细胞核受体调节α- 淀粉酶的基因表达，诱导α-淀粉酶的生物合成
          • Ca2+依赖
            • 诱导α- 淀粉酶的分泌
          • 流程
            • 1. 在细胞核中，GA1结合GID1，导致GID1构象变化
            • 2. GA1-GID1与DELLA蛋白结合形成复合体
            • 3. 复合体SCFSLY/GID2泛素化DELLA蛋白，导致其降解
            • 4. 早期应答基因（如GA-MYB）表达（转录和翻译）
            • 5. 结合α-淀粉酶等水解酶基因的GA响应元件（GARE）
            • 6. α-淀粉酶等水解酶基因表达（转录和翻译）
    • 细胞分裂素类CTKs
      • “多级磷酸接力”信号转导系统
        • 组成
          • CTK受体：AHK拟南芥组氨酸激酶
          • AHP磷酸转运蛋白
          • ARR反应调节子
        • 流程
          • ①在质膜上细胞分裂素 的受体感知 CTK 信号
          • ②组氨酸激酶域的His残基（H）发生反式磷酸化，随后磷酸基团被转移到接收器域的Asp 残基（D）上
          • ③受体上的磷酸基团转 移到拟南芥组氨酸磷酸转 移蛋白（AHPs）上
          • ④磷酸化的 AHPs 转移到 细胞核中， 把 一 个 磷 酸 基 团 传 递 给 B 型 ARRs
          • ⑤B 型 ARRs 发 生 磷 酸 化， 激 活A 型转录
          • ⑥ 磷酸化的 AHPs 也可以直接把 一个磷酸基团传递 给 A 型 ARRs
          • ⑦ 磷酸化的 A 型 ARRs 介导下游 的信号响应
    • 脱落酸ABA
      • 对种子萌发的调控
        • 拮抗GA的效应，抑制核酸转录及α-淀粉酶等水解酶的合成来抑制萌发。
      • 互作模型
      • ABA信号转导途径
      • 促进气孔关闭的分子机制
    • 乙烯ETH
      • 信号转导
        • 在乙烯信号的诱导下，EIN2的C端亲水片段被剪切下来，并转运到细胞核中聚集，从而稳定细胞核内乙烯相关转录因子的蛋白水平，激活下游乙烯反应。
          • 在拟南芥中，乙烯信号转导途径的转录因子EIN3和EIL1在调 控乙烯反应上没有器官特异性，且乙烯信号转导促进耐盐性。 而在水稻中，MHZ6/OsEIL1和OsEIL2分别调控根和胚芽鞘的乙烯反应。 二者可通过促进根对钠离子吸收达到水环 境下的离子平衡使植株正常生长，但高盐下导致水稻盐敏感
    • 油菜素甾醇BR
      • 信号转导
        • BR受体的结构模式图
          • • 组分
              • BRI1: BR膜受体蛋白激酶
              • BAK1: BR膜受 体蛋白激酶
              • BKI1: BR蛋白激酶抑制子1
            • 流程
              • 1. BR与BRI1结合，使BRI1磷酸化，与BAK1结合并磷酸化
              • 2. BSK磷酸化
              • 3. 激活磷酸酶BSU1
              • 4. 使BIN2去磷酸化，降解
              • 5. 去磷酸化的BES1/BZR1与其 他转录因子结合，基因表达
• 其他天然植物生长物质
  • 多胺（polyamine）
    • 主要作用：促进核酸和蛋白质的生物合成；提高植物抗逆性；延缓衰老。
  • 茉莉酸类JA
    • 主要作用：抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的萌发；可提高植物的抗性。(~ABA)
  • 水杨酸类SA
    • 主要生理作用：延长切花的寿命；增加植物的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热(SA亦称为“产热素”)
  • 玉米赤霉烯酮(zearaienone)
    • 主要生理作用：参与春化作用；促进花芽分化、营养生长；增强抗逆性。(~GA)
• 植物生长抑制物质
  • 生长抑制剂
    • 抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏
    • 外施GA不能逆转这种抑制效应
    • 分类
      • 天然：ABA、茉莉酸
      • 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来酰肼）、整形素、增甘膦
  • 生长延缓剂
    • 抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长使节间缩短
    • 外施GA能逆转这种抑制效应
    • 如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑、烯效唑、比久