细胞核

细胞生物学，细胞核，北京大学医学部学生总结，若有错误请指正

细胞核

• 核进化的意义
  • 保护DNA，免受胞质机械运动的影响。
  • 使基因表达的两步（转录和翻译）在不同的时间和空间进行。
• 定义
  • 是真核细胞内最大的细胞器；由双层膜构成的核被膜包裹而成；内含染色质 和核仁；是遗传物质储存、复制和转录的场所，细胞活动的控制中心
• 大小
  • 核质比NP＝Vn/（Vc-Vn）＝Vn/Vp Vn为细胞核的体积，Vc为细胞体积，Vp为细胞质体积。一般细胞 NP接近0.5 淋巴细胞、胚胎细胞和某些低分化肿瘤细胞NP>0.5；衰老的细胞NP减小
• 基本结构
  • 只有在间期的细胞才能看到完整的细胞核（核被膜，核仁，染色质，核基质）
  • 核被膜
    • 间期细胞核的最外层=核外膜+核内膜+核纤层+核周间隙
    • 外核膜
      • 朝向细胞质，有些部位与RER相连,与RER相似；有核糖体附着，可合成蛋白质
    • 内核膜
      • 朝向核质，与外核膜平行排列，无核糖体颗粒，有特异的核膜蛋白 如核纤层蛋白B (lamin B)的受体等
    • 核纤层
      • 核纤层=核纤层蛋白lamin+核纤层结合膜蛋白
      • 功能
        • 为核膜提供了支架，与核膜崩解和核膜重建密切相关
        • 为染色质提供锚定位点，介导核膜与染色质之间的相互作用,参与基因调控
        • 与染色质的凝集和染色体的解聚密切相关
    • 核周间隙
      • 核被膜内外层之间的腔隙
    • 功能
      • 核、质之间的天然选择性屏障
      • 核被膜上的核孔复合体可用于物质交换
  • 核仁
    • 特点
      • 间期核中最明显的，高度动态的结构
      • 光镜下为一/多个匀质的球形结构，具较强的折光性，易着色，无外膜
      • 核仁边集：有时移到核被膜边缘--便于把核仁合成物输送到细胞质
    • 化学组成
      • 蛋白质（染色质蛋白质，核糖体蛋白质）+RNA+DNA，几乎不含脂类
    • rRNA基因
      • 核仁组织区（NOR）：与核仁形成有关的染色体次缢痕部位 rRNA基因定位于染色体的核仁组织区 人类共有5对染色体具有核仁组织区，即 D组（13、14，15）和 G 组（21、22）
    • 超微结构
      • 纤维中心FC：是浅染的低电子密度区，rRNA储存区域，不形成核小体，无组蛋白
      • 致密纤维组分：由致密的、高电子密度的纤维构成，是rRNA前体存在的区域
      • 颗粒成分：是核仁的主要结构，是未成熟的核糖体亚单位前体存在区域
      • 核仁基质：低电子密度、无定形的蛋白质液体物质 为上述三种结构的存在环境，与核基质相连通
    • 功能
      • rRNA的转录（RNA聚合酶1）、加工与成熟
      • 核糖核蛋白体亚单位的组装
    • 周期
      • 间期：有核仁；分裂期：无；分裂后末期：有
  • 核孔复合体NPC
    • 结构
      • 胞质环cytoplasmic ring:在核孔边缘的胞质侧-外环
      • 核环：在核孔边缘的核质侧-内环
      • 辐环spoke~:由核孔边缘伸向中心，连接胞质环与核环
      • 中央栓central plug:在核孔的中心，调节受体选择性转运的作用
    • 分子组成
      • 对称核孔蛋白
        • 核膜内侧 分类：跨膜核孔蛋白+结构核孔蛋白+屏障核孔蛋白：FG蛋白
      • 不对称核孔蛋白
        • 是建立核-质转运方向性的主要组分 分类：核篮核孔蛋白+胞质纤维核孔蛋白
    • 功能
      • 物质的入核，出核转运 转运：水溶性通道，小分子可自由转运，大分子主动运输
    • 引导序列与转运受体
      • 核转运信号
        • 核定位信号 NLSs
          • 一段带正电aa序列 功能：引导亲核蛋白通过核孔复合体进入细胞核内 第一个被确定的核定位序列：SV40 大T抗原的核定位序列
        • 核输出信号 NES
          • 保守序列为HX2–3HX2– 3HXH，其中H代表一个疏水残基 第一个是在HIV的Rev蛋白和蛋白激酶A抑制因子中发现的
      • 核转运受体
        • 入核受体
          • ~α识别并结合具有NLSs的亲核蛋白后与~β结合形成复合物 使含有核定位信号的亲核蛋白通过核孔复合物进入细胞核
        • 出核受体
          • 出核受体识别并结合具有NES的被转运蛋白或输出底物后 与RanGTP形成输出复合物
      • RanGTP
        • 细胞核-质转运过程需要消耗能量 Ran是小Ras-样的GTP酶，水解GTP为核质转运过程提供能量
    • 物质转运过程
      • 通过核孔的主动转运有以下特性： ①核孔的直径可根据物质的大小自我调节 ②核孔的主动运输是一个定位信号识别与载体介导的过程需要消耗GTP提供能量； ③双向性主要体现在输入和输出核物质的限制
      • 入核转运过程
        • 核定位信号，importinα/importinβ，胞质纤维，GTP结合蛋白Ran
      • 出核转运过程
        • NES，出核受体，RanGTP，FG重复蛋白
        • mRNP的出核转运(依赖出核因子Tap-p15的出核转运)
  • 细胞核基质
    • 定义
      • 狭义：真核细胞的核依次去除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系 广义：核纤层、内部纤维-颗粒状网架结构体系和核仁基质
    • 蛋白成分
      • ①DNA拓扑异构酶Ⅱ：间期细胞核骨架和分裂期染色体骨架的重要成分之一 ②核内肌动蛋白：不仅存在于核基质组分中，很可能在RNA合成过程中起重要作用 ③附着区结合蛋白：能够特异性地与基质锚定序列结合，并普遍存在于各种组织中
    • 功能
      • 参与DNA复制：核基质是DNA复制的基本位点和空间支架
      • 参与基因转录表达：RNA聚合酶在核基质上有特殊的结合位点
      • 参与染色体重建
      • 参与病毒DNA复制，RNA转录加工